Лекция 3. Тема: Эволюция кариотипов рыбообразных и рыб

Число хромосом у рыбообразных и рыб изучали многие исследователи. К настоящему времени число хромосом определено для более чем 1700 видов. Хромосомные наборы оказались очень разнообразными, диплоидные числа варьируют в пределах от 12 до 250. Еще более изменчиво суммарное количество ДНК, содержа­лся в клеточном ядре; оно возрастает (при расчете на гаплоидный кариотип) от 0.4 пг (0.4 X 10^-12г) у одного из представителей семейства иглобрюхих (Tetraodontidae) до 163 пг у двоякодышащих, т. е. в 400 раз.

Такую необычайную изменчивость можно объяснить тем, что рыбы и круглоротые представляют собой древнюю, весьма гетерогенную группу животных, дивергировавшую за сотни миллионов лет в самых разнообразных направлениях.

Рассмотрим теперь закономерности эволюционных преобразо­ваний кариотипа в отдельных наиболее изученных таксонах.

Данных по круглоротым (Cyclostomata) недостаточно для ка­ких-либо обобщений. Можно лишь отметить, что две группы - миксины и миноги - сильно разошлись в ходе эволюции. У миксин (Myxinidae) найдено небольшое число хромосом при значи­тельном содержании ДНК, у миног (Petromyzoniformes), наоборот, хромосом много, особенно у обитателей северного полушария, но количество ДНК невелико.

Среди собственно рыб (Pisces) наиболее примитивные группы, и частности хрящевые (акулы, скаты, химеры), эволюционировали и сторону увеличения числа хромосом и параллельного увеличения количества ДНК. У некоторых скатов кариотип состоит почти из 100 хромосом; исключение представляет только электрический скат из сем. Torpedinidae - Narcinе brasiliensis с 28 хромосомами. У всех хрящевых рыб, за исключением химер, увеличено содержание ДНK в ядрах клеток - оно составляет от 2.8 до 16.2 пг на гаплоидный набор.

У двоякодышащих (Dipnoi) эволюция кариотипа шла в направлении очень значительного увеличения количества ДНК в ядре – у современных видов оно составляет от 80 до 160 пг. Вместе с тем число хромосом у них невелико.

Изучение величины клеток у ископаемых предков современных двоякодышащих показало, что она возрастала постепенно, но неуклонно. Параллельно увеличивалось и содержание ДНК в ядрах. Вероятно, это связано с тем, что двоякодышащие имеют дополнительный орган дыхания, позволяющий переходить на дыхание атмосферным воздухом. Сосуществование двух механизмов дыхания требовало большой пластичности физиологических процессов и многократное увеличение количества ДНК обеспечивало организм необходимым количеством разнообразных ферментов. Усиливавшаяся специализация двоякодышащих и ограниченность пригодных для их жизни экологических ниш (неглубокие заиленные, хорошо прогреваемые пресноводные водоемы) способствовали уменьше­нию числа хромосом и созданию тем самым более устойчивых генных комплексов.

Хрящевые ганоиды (сем. Acipenseridae и Polyodontidae) имеют много хромосом и довольно значительное количество ДНК, в этом отношении они похожи на селяхий. Возможно, что такое развитие кариотипа связано с образом жизни и размерами рыб, в частности с их большой подвижностью и способностью к быстрому росту. Эти две группы рыб объединяет еще одна особенность - наличие у многих из них мелких точечных микрохромосом. Роль микрохромосом выяснена вообще недостаточно, хотя некоторые кариологи предполагают, что они содержат «избыточный» генети­ческий материал, используемый в случае необходимости усилен­ного синтеза белков. Число таких хромосом в наборе может варьировать; их наличие можно рассматривать как своеобразный механизм увеличения хромосомной изменчивости без нарушения целостности основного генома.

Семейство осетровых по числу хромосом и содержанию ДНК в ядре распадается на две группы. К одной принадлежат много­хромосомные осетры (Acipenser guldenstadti, A. baeri, А. nассаrii) к другой - белуга и калуга (род Huso), стерлядь, шип и севрюга (A. ruthenus, A. stellatus, A. nudiventris), лопатонос (Scaphirhynchus platorhynchus), а также за­падноевропейский осетр (A. sturio), имеющие вдвое меньшее число хромосом.

Надо отметить, что имеются разногласия относительно метода подсчета хромосом у осетровых рыб: одни кариологи учитывают все микрохромосомы, другие не принимают их в расчет. Несмотря на эти разногла­сия, наличие двух кариологических групп в семействе осетровых несомненно.

Различия между этими группами в количестве ДНК на геном и в величине эритроцитов свидетельствуют в пользу гипотезы о полиплоидном происхождении некоторых видов сем. Acipenseridae. Имеются доказательства полиплоидного происхождения и американского веслоноса Polyodoii spathula, Polyodontidae.

Интересны пути эволюции кариотипа в отрядах сельдеобразных (Clupeiformes) и лососеобразных (Salmoniformes).

Сельди, анчоусы и близкие к ним семейства в основном, сохранили числа хромосом (2n от 48 до 52), характерные для предков современных костистых рыб, однако некоторые виды представляют исключение. У рыбы из сем. Gonostomatidae - Гоностомовые (Gonostoma bathyphllum) - семейство глубоководных рыб из отряда стомиеобразных, или иглоротов (Stomiiformes), обнаружено всего 12 крупных хромосом. Это пока самое малое число хромосом, найденное у рыб. В том же роде у другого вида, G. elongatum, набор состоит из 48 хромосом. Судя по наличию в мейозе шести кольцевых тетрад, большие хромосомы G. bathyphilum образовались в результате нескольких центрических слияний. Хромосомный комплекс этого вида напоминает хромосомный набор растения дурмана (Oenothera), характеризующийся постоянной структурной гетерозиготностью генома.

В отряде лососеобразных(Salmoniformes) выделяются по своим кариотипам лососевые (Salmonidae) и хариусы (Thymallidae). Можно считать доказанным, что все рыбы этих семейств в конце третичного или в начале четвертичного периодов прошли через удвоение своего хромосомного набора. У исходного (вероятно, общего для всей группы) тетраплоида должно было быть около 96-100 хромосом. В дальнейшем, в процессе расселения лососей, сигов и хариусов, шла дивергенция кариотипов, сопровождавшаяся вторичной диплоидизацией генома. Число хромосом у всех видов, за исключением хариусов, уменьшилось в той или иной степени. О полиплоидности лососей и сигов говорят и генетические данные, а именно наличие в геноме большого числа дуплицированных локусов.

Дивергенция лососевых привела к очень большому разнообразию кариотипов даже в пределах одного рода. Так, у тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) число хромосом меняется в пределах от 74 у кеты до 52 у горбуши; число плеч (N. F.- фундаментальное число) остается при этом почти неизменным. Считается, что почти все хромосомные перестройки, происходившие при дивергенции Oncorhynchus, относятся к типу центрических слияний (робертсоновских транслокаций). Кета рассматривается как вид, наиболее близкий к исходной форме, имевшей около 100 акроцентрических хромосом. Самым «продвинутым» (по кариотипу) видом следует считать горбушу, имеющую только метацентрические хромосомы.

Диплоидные числа у представителей рода Salmo варьируют и пределах от 80-82 до 54, число плеч, однако, уменьшено только у трех видов: S. trutta, S. ischchan и S. salar. Большой интерес представляет кариотип S.salar (лосось атлантический). У европейского атлантического лосося большинство исследователей находят 58 хромосом. В отношении лосося американского побережья имеются разногласия. Были обнаружены различия по числу хромосом между различными американскими популяциями от 54 до 56 хромосом. Вероятно, эти различия можно объяснить робертсоновскими транслокациями, так как число плеч остается почти постоянным (72). Отличия могут быть связаны также и с ошибками исследований. В целом, можно считать, что атлантический лосось претерпел больше всего хромосомных перестроек - не менее 37-40. Большая внутривидовая изменчивость по числу хромосом наблюдается и у американского пресноводного лосося S. Clarki ( 2n=64, 66, 68; N. F. = 104).

Род Salvelinus (гольцы) дивергировал в более слабой степени, предполагается, что эта дивергенция началась позднее (до или после первого ледникового периода) и еще не завершилась. Морфологическое изучение гольцов позволяет предполагать, что они произошли от сходной с Salmo trutta (кумжа) формы.

Среди современных гольцов (Salvelinus) выделяются большим разнообразием как по кариотипам, так и по своим морфобиологическим особенностям многочисленные североазиатские представители видов S. alpinus и S. malma, у многих из них диплоидное число хромосом сильно варьирует (табл. 1).

Среди сигов (род Coregonus) многие виды имеют 80 хромосом; у некоторых сигов число хромосом уменьшено до 78-74; только один вид, чир (С. nasus), характеризуется существенным уменьшением хромосомного набора. По-видимому, дивергенция геномов у Coregonus произошла срав­нительно недавно. Сиги американского рода Prosopium измени­лись сильнее, дивергенция, возможно, была ускорена разнообра­зием мало заселенных рыбами экологических ниш в их ареале.

Таблица 1 – Число хромосом и хромосомных плеч у лососевых (без сигов)

Вид	2n	N. F.	Предполагаемое число хро­мосомных перестроек по от­ношению к гипотетическому предку (по: Викторовский, 1975).
центриче­ские слияния	перицентрические инверсии	всего
Oncorhynchus keta		100—102
О. tschawytscha		100—104
О. masu (-rodurus)			19—20		19—20
О. kisutch		104—106	22—23		22—23
О. nerka	57—58	102—104	23—24		23—24
О. gorbusha	52—54	100—104
Salmo trutta	78—82	98—100
S. ischchan	80—82	98—100
S. letnica
S. carpio			—	—	—
S. salar	54—60	72—74	22—24		37—39
S. (Parasalmo) gairdneri (-irideus)	58—65
S. (P.) mykiss	58—62	104—108	—	—	—
S. (P.) clarki clarki
S. (P.) clarki hen shavi
S. (P.) clarki levisi
S. (P.) aguabonita
S. (P.) apache	56(58)
S. (P.) gilae		105—106	—	—	—
Salmothymus obtusirostris
Salvelinus fontinalis
S. namaycush
S. leucomaenis	84—86		9—10		11 — 12
S. alpinus	80—84	96—100
S. (alpinus) cronocius	78—82		11 — 13		13—15
S. malma malma	76—78		13—14		17—18
S. m. krascheninnikovi	82—84		10—11		13—14
S. m. curilus	84—86		9—10		11 — 12
Hucho taimen
H. perryi			—	—	—
Brachymystax lenok	90(92)	100(116)
Stenodus leucichthys			—	—	—

Хариусы сохранили, по-видимому, в наибольшей степени свой «предковый» кариотип (по числу хромосом), но у них в ходе эволюции увеличилось число плеч. Наиболее вероятным механиз­мом этого увеличения являются перицентрические инверсии.

Близкие к лососям и сигам семейства того же отряда - корюшки (Osmeridae), аргентины (Argentinidae), глубоководные батилаговые (Bathylagidae) - очевидно, остались на исходном диплоидном уровне. Об этом говорят данные о числе хромосом и содержании ДНК. У некото­рых обитателей больших глубин из семейства батилагид коли­чество ДНК увеличено, повышено у них и число хромосом. Вероятнее всего это связано не с полиплоидией, а с тандемными дупликациями хромосомного материала и перестройками генома в результате транслокаций.

Трудно судить о причинах уменьшения числа хромосом в ходе вторичной диплоидизации геномов лососевых рыб. Возможны три объяснения.

1.Уменьшение диплоидных наборов происходило автомати­чески, в результате большей вероятности слияния хромосом (с последующей фиксацией таких перестроек), чем их разделения. Полиплоидия способствовала соединению родственных по проис­хождению хромосом.

2.Уменьшение числа хромосом связано со специализацией видов, в ходе которой образование комплексов сцепленных генов давало несомненное приспособительное преимущество.

3. Центрическое слияние родственных хромосом было выгодно, так как способствовало ускорению диплоидизации у полиплои­дов.

Вероятность чисто случайной фиксации хромосомных пере­строек без участия отбора очень мала, особенно если учесть редкость таких перестроек. Более вероятно, что при эволюционных преобразованиях сохранялись те перестройки, которые имели адаптивную ценность. Эти соображения заставляют считать селек­тивные объяснения более обоснованными.

Отметим еще, что следы не очень древней полиплоидизации лососевых проявляются у многих видов лососей в образовании в ходе мейоза кольцевых хромосом, квадривалентов и других отклоняющихся от нормы хромосомных фигур.

Большой интерес представляют эволюционные преобразования отряде карпообразных (Cypriniformes). Удивительно устойчивым по числу хромосом оказалось семейство карповых; если не считать немногих полиплоидов, число хромосом здесь варьирует незначительно, только специализированные горчаки (Rhodeinaе) характеризуются небольшим снижением хромосомных чисел, преобладают наборы с 50 хромосомами (рис. 1). Слабая вариация хромосомных наборов у карповых рыб, вероятнее всего, связана с их биологическими особенностями - высокой плодови­тостью, многообразием экологических ниш, приспособляемостью. Все это требует большой генетической изменчивости, свободной перекомбинации генов.

Диплоидное число хромосом

Рис. 1. Распределение видов по числу хромосом в различных таксонах рыб. а - Cyprinidae; б - Characidae; в - Lebiasinidae (Cypriniformes); г — Cyprinodontiformes (карпозубообразные). Полиплоидные виды исключены; для полиморфных видов указано максимальное из встречающихся число хромосом.

Интересно, что в некоторых группах карповых рыб, в частности у американских представителей рода Notropis, константность хро­мосомных наборов наблюдается, несмотря на значительную морфоэкологическую дивергенцию видов. Именно в этой процветающей группе рыб могли сохраниться полиплоидные му­танты, получавшие преимущество в конкурентной борьбе с обыч­ными диплоидными формами. Полиплоиды возникли в трех се­мействах - Cyprinidae, Cobitidae (Вьюновые) и Catostomidae (Чукучановые). Это был не­сомненно важный этап в прогрессивной эволюции костистых рыб третичного периода. Среди карповых полиплоидными яв­ляются многие виды (не менее семи) в подсем. Barbinae и два или три - в подсем. Cyprininae. Карп Cyprinus carpio, золотая рыбка Carassius auratus и двуполая форма серебряного карася С. auratus gibelio имеют удвоенные наборы хромосом (2n = 98-104), однополые популяции С. auratus gibelio - утроенные наборы (3n около 150). Диплоидные и триплоидные формы сосуществуют среди нескольких подвидов серебряного карася в Японии, а подвид С. a. langsdorfi представ­лен даже тремя формами, имеющими в наборе 100, 156 и 206 хромосом. У обыкновенного карася из Дуная С. carassius кариотип состоит из 50 хромосом; эти данные, однако, требуют проверки. В подсем. Barbinae крупные виды (В. barbus, В. brachicephalus, В. mertdlonalis, В. tauricus, Tor putitora и другие) являются тетраплоидами (по происхождению); большое число мелких форм (рыбы из рода Puntius, ранее относившиеся к роду Barbus, и другие) - диплоидами. В двух подсемействах карповых рыб полиплоидизация произошла, очевидно, независимо. У вьюновых (сем. Cobitidae) найдено, наряду с диплоидами, несколько многохромосомных видов - Botia macracantus, В. modesta, Mlsgurnus fossilis. Наряду с этим у целого ряда видов обнаружены диплоидно-тетраплоидные и даже диплоидно-триплоидно-тетраплоидные комплексы:

Cobitis bivae . . . . . наряду с обычными формами с 2n = 48 имеются отдельные расы

с 2n = 96 (Sezaki, Kobayashi, 1978; Kimizuka, Koba­yashi, 1983);

С. taenia………. 48(50), 72-75, 86, 94, 96-100хромосом (Kobayashi, 1976; Ueno et

al., 1980; Васильев, Васильева, 1982);

Misgurnus anguillicaudatus…….48(50) и 100 хромосом (Raicu, Taisescu, 1972; Ojima,

Takai, 1979).

Размеры эритроцитов у многохромосомных видов увеличены, также у них повышено и содержание ДНК в ядре. Полиплоидное происхождение карпов, карасей и некоторых вьюновых рыб подтверждается данными об увеличенном количестве у них дуплицированных локусов.

У всех 14 исследованных видов чукучановых рыб (Catostomidaе) в кариотипе насчитывается около 100 хромосом, содержание ДНК на геном повышено. Полиплоидизация генома у чукучанов, а также и у некоторых карповых рыб произошла, очевидно, позднее чем в середине третичного периода, т. е. более 50 млн. лет назад. Полиплоидные вьюновые рыбы, по-видимому, значительно моложе.

В эволюции ряда семейств карпообразных рыб прослеживается довольно четко и тенденция к уменьшению хромосомных наборов. Так, в семействе лебиасовых (Lebiasinidae) число хромосом у некоторых видов уменьшено до 22-30 (см. рис. 1). В этом случае связь между числом хромосом и специализацией более ясна, чем у лососевых.

В некоторых семействах (Characidae, Anostomidae и др.) многие виды имеют увеличенное число хромосом (более 50), при этом нередко хромосомы представляют собою двуплечие метацентрические элементы. При росте числа хромосом у харацид возрастало и количество ДНК. Таким образом, в отряде карпообразных эволюция кариотипа происходила с разной скоростью и в различных направлениях, и это привело к большой дивергенции хромосомных наборов.

Очень гетерогенным по кариотипам является отряд сомообразных (Siluriformes). У многих видов диплоидное число хромосом превышает 54-60, а некоторые многохромосомные виды сем. Сlаriidаe и Callichthyidae (Панцирные сомы) есть основания считать полиплоидами. Так, в роде Coridorus (Callichthyidae) имеется ряд видов с кратным увеличением числа хромосом и числа плеч.

	Число хромосом, 2n	Число хромосом, 2n	ДНК/n, (пг)
Coridorus arcuatus, С. axelrodi и др.			4.1 (1 вид)*
С. melanistus		-
С. myersi		-	2,3
С. metae			-
С. julii			4,2
С. aeneus			4,4

* Возможна ошибка в видовом диагнозе (Scheel, устн. сообщ.).

Содержание ДНК оказалось повышенным у видов с увеличенным числом хромосом.

Род Noturus (сем. Ictaluridae – Кошачьи сомы) по числу хромосом очень изменчив, диплоидные наборы у более чем 20 видов варьируют в пределах от 54 до 40 хромосом. Предполагается, что уменьшение числа хромосом происходило путем цен­трических слияний, перицентрических инверсий и других пере­строек независимо и параллельно в двух филетических ветвях этого рода. Род Ictalurus в этом же семействе, наоборот, харак­теризуется большими хромосомными наборами (от 48 до 62).

Обширный и хорошо изученный отряд карпозубообразных (Cyprinodontiformes) может служить ярким примером связи между числом хромосом и специализацией. Предполагаемое исходное число хромосом (48) в сем. Cyprinodontidae сохранилось только у 45 % видов, у остальных оно уменьшено вплоть до наборов с 18-20 хромосомами (см. рис. 1). Сходная картина наблюдается и в сем. Гудеевые (Goodeidae). Среди живородящих Poeciliidae, наоборот, преобладает набор с 48 хромосомами.

В сем. Cyprinodontidae мы встречаемся с различиями в сте­пени редукции числа хромосом между родами, с межвидовой и, наконец, внутривидовой изменчивостью кариотипов. В пределах многих политипических родов наблюдается одна и та же законо­мерность - наличие большего или меньшего числа видов с реду­цированным набором. Приведем примеры такой изменчивости (по: Scheel, 1972).

Род	Встречающиеся диплоидные числа у разных видов (в скобках - число видов)
Fundulus	48(15); 46(4); 44(1); 40(2); 34(1); 32(1)
Rivulus	48(5); 46(3); 44(2); 40(1)
Aplocheilus	50 (4); 48 (7); 42 (1); 40 (2); 38(1), 34 (2)
Notobranchius	44(1); 38(3); 36(3); 18(1)
Aphyosemion	46(2); 42(4); 40(19); 38(4); 36(4); 34(3); 32(1); 30(3); 28(2); 22(2); 20(3); 18(1)

По мере уменьшения числа элементов увеличивается коли­чество крупных метацентриков (рис. 2); основным механизмом редукции надо считать центрические слияния. Большую роль играли и перицентрические инверсии.

У некоторых видов внутривидовая изменчивость кариотипов не уступает межвидовой. Так, для трех видов Aphyosemion получены следующие ряды кариотипов.

A. bivittatum 40, 38, 36, 34, 30, 26

A. calliurum 40, 38, 36, 34, 32, 30, 26, 22, 20

A. earneronense .... 34, 32, 30, 28, 26, 24

Вариация эта носит систематический характер, разновидности из разных мест имеют разное число хромосом. Анализируя вид A. bivittatum, Шеел отмечает, что кариотипы с наборами из 40 или 38 хромосом характерны для наиболее «генерализованных» разновидностей. В процессе заселения водоемов (миллионы лет назад) в обширных тропических лесах исходные формы должны были быть достаточно гибкими и, следовательно, иметь генотипы с максимальной изменчивостью (слабым сцеплением генов).

Рис. 2. Гаплоидные наборы хромосом различных рас Aphyosemion calliurum, схема (по: Scheel, 1972а). а - n =20; б - n = 17; в - n = 13; г - n = 10.

Впослед­ствии, после проникновения в те же маленькие, очень сильно изолированные водоемы других видов Aphyosemion, выгодной cтала максимальная специализация и ограничение изменчивости. В ходе отбора получали преимущество особи с малым числом хромосом, т. е. с более устойчивыми генными сочетаниями. Та­кой же процесс специализации и параллельного уменьшения числа хромосом происходил и при расселении A. calliurum. Сохранению каждого из видов способствовало наличие разновидностей с более пластичным генотипом, т. е. с меньшей степенью сцепления, с большим числом хромосом. При случайном вымирании сильно специализированных форм освободившиеся экологические ниши могут занимать эти достаточно пластичные разновидности.

Этот замечательный пример своеобразной адаптивной страте­гии вида показывает, что у зубастых карпов в каждом отдельном случае эволюция кариотипа определялась равновесием нескольких сил. Главными из них являлись выгода специализации и в то же время необходимость сохранения достаточной пластичности. Излишне специализированные разновидности и виды, а может быть и роды, вымирали при неблагоприятных изменениях условий существования.

В одном из родов сем. Poeciliidae - Poeciliopsis - имеются триплоидные виды и разновидности с 72 хромосомами, возник­шие, очевидно, в результате гибридизации и гиногенеза. Триплоиды могут появляться и при некоторых скрещива­ниях видов из рода Poecilia.

Из остальных отрядов рыб лучше других исследованы некото­рые семейства окунеобразных(Perciformes). В эту гетерогенную группу входят семейства с весьма различным уровнем пластич­ности и специализации. Широкая приспособляемость характерна, в частности, для окуневых (Percidae) и центрарховых (Centrarchidae), и мы видим, что в этих семействах почти все виды имеют 48 хромосом. Род Etheostoma (Этеостома, Дартеры) в семействе окуневых яв­ляется исключением; многочисленные виды этого рода сильно специализированы, но у всех у них число хромосом остается неизменным (2n = 48). Вместе с тем такие семейства, как бычки (Gobiidae), хромисты (Cichlidae) и лабиринтовые (Anabantidae), включают много специализированных форм, и в этих семействах мы находим довольно много случаев численного уменьшения кариотипов.

Об отрядах скорпенообразных, камбалообразных, иглобрюхообразных и некоторых других таксонах наиболее продвинутых костистых рыб сказать что-нибудь трудно из-за малочислен­ности наблюдений. Отметим лишь, что у рыб всех этих отрядов, а также у колюшек, тенденция к уменьшению числа хромосом проявляется очень отчетливо.

Таким образом, сопоставление всех до сих пор исследованных рыбообразных и рыб позволяет сделать вывод о несомненном уменьшении как числа хромосом, так и количества ДНК на геном по мере продвижения от примитивных к более высокоорганизован­ным группам. Среди наиболее прими­тивных групп небольшие хромосомные наборы имеют миксины и двоякодышащие рыбы, но для них характерен высокий уровень содержания ДНК. В разных таксонах рыб наблюдается и увеличение и уменьшение числа хромосом. Редукцию хромосом, оче­видно, нельзя приписать случайной фиксации робертсоновских транслокаций - более вероятным является отбор, диктуемый ус­ловиями существования той или другой группы и характером приспособлений рыб к окружающей среде. Уменьшение числа хромосом в ряде случаев связано, несомненно, со специализацией видов, требующей ограничения комбинаций генетического мате­риала. Эта связь, однако, не абсолютна: изменение числа хромосом и количества ДНК в ядре может быть результатом приспособления к специфическим условиям существования и, в частности, необходимости изменения уровня метаболизма.

Главную роль в эволюции кариотипа рыб играли хромосомные перестройки типа центрических слияний (и разделений) и перицентрических инверсий. Можно предполагать, по аналогии с другими организмами, что в этом процессе большое участие принимают парацентрические инверсии, тандемные дупликации и мелкие нехватки, но пока мы не располагаем адекватными методами их обнаружения у рыб.

Полиплоидия неоднократно имела место в эволюции рыб. Доказанными можно считать случаи независимого возникновения полиплоидов в семействе осетровых, отрядах лососеобразных и карпообразных рыб и в меньшей степени в отряде сомообразных. Не исключено, что полиплоидия имела место и при эволюционном развитии некоторых других таксонов. Возможность выживания полиплоидов у рыб обусловлена наличием у многих из них сравнительно простого типа генетического определения пола, а у некоторых и полного отсутствия половых хромосом.

Эволюция хромосомного аппарата у двоякодышащих рыб представляет совершенно исключительный пример многократного увеличения хромосомного материала и параллельного увеличения размеров клеток. Этот пример может оказаться полезным при исследовании путей проникновения водных организмов на сушу.

Имеются указания на существование различий в числе хромосом между пресноводными и морскими рыбами, а также между глубоководными и прибрежными формами (Никольский, 1973; Никольский, Васильев, 1973). Предположение об увеличенном числе хромосом у пресноводных рыб вызывает большие сомнения, в целом ряде отрядов или в отдельных семействах пресноводные виды характеризуются сильно редуцированным числом хромосом, морские и проходные, наоборот, увеличенным. Ярким примером наличия редуцированных наборов могут служить, в частности, пресноводные зубастые карпы. Меньше сомнений вызывают дан­ные о большем числе хромосом у арктических рыб, но и в этом случае не следует забывать о главном факторе дивергенции кариотипов рыб - степени их специализации, несомненно большей у обитателей тропиков и субтропиков.

В работе В. П. Васильев (1983) на большом статистическом материале показал наличие существенной положительной корреляции между кариологической из­менчивостью внутри определенного таксона и степенью изоляции видов. Интересна и обнаруженная им отрицательная корреляция между кариотипическим разнообразием и плодовитостью рыб. Та­ким образом, дивергенция кариотипов рыб усиливается при нали­чии изоляции и сниженной плодовитости.

Дополнительно

Пример внутривидовой изменчивости по кариотипам можно рассмотреть на примере видового многообразия в подотряде Нототениевые.

В настоящее время известны хромосомные наборы 61 вида всех 8 семейств Notothenioidei, т.е. почти у половины (49%) всех видов подотряда. Изменчивость числа хромосом весьма существенна, о чем свидетельствует большой диапазон диплоидного числа хромосом от 2n=20 до 2n=58; NF=40–88.

В качестве предкового кариотипа у костистых рыб рассматривается кариотип с диплоидным числом хромосом равным 2n=48, при наличии только акроцентрических хромосом. В отряде Perciformes (Окунеобразных), к которому принадлежит подотряд Notothenioidei, число 2n=48 обнаружено у 73% всех кариологически исследованных видов. Предковый кариотип (2n=48, NF=48) среди нототениоидных рыб отмечен у 3 видов из двух разных семейств: Bovictidae - Щекороговые (C. gobio и B. angustifrons) и Bathydraconidae - Антаркти́ческие плосконо́сы, или батидра́ковые, (P. breviceps) (Природина 1986, 1990). Кариотипы этих видов одинаковы по числу хромосом и хромосомных плеч, что соответствует предковому состоянию кариотипа костистых рыб.

Такой кариотип, состоящий только из одноплечих элементов, можно назвать неспециализированным и недифференцированным. Более продвинутыми и специализированными считаются кариотипы, которые состоят из нескольких морфологических групп хромосом (мета-, субмета-, субтело- и акроцентрические хромосомы) и имеют число плеч более 48 (рис. 3).

Рис. 3. Кариограммы некоторых видов подотряда Notothenioidei: A – Cottoperca gobio Steindachner (Bovictidae)- Щекороговые, 2n=48, NF=48; B – Pleuragramma antarcticum Boulenger (Nototheniidae), 2n=48, NF=88: m – метацентрики, a – акроцентрики; C – Pseudotrematomus nicolai (Nototheniidae), 2n=58, NF=84; D – Prionodraco evansii Regan (Bathydraconidae), 2n=20, NF=40.

В целом, изменения кариотипа внутри подотряда Нототениевых шло в 3-х направлениях:

1. изменение морфологии хромосом без изменения их числа;

2. изменение количества хромосом в сторону уменьшения;

3. изменение количества хромосом в сторону увеличения.

Направление 1 представляет группа видов со стабильным числом хромосом 2n=48; кариотипы различаются только по морфологии хромосом, выражающейся в числе их плеч. К этому направлению специализации относятся 34 вида из 6 семейств: Eleginopidae - Патагониевые (1 вид), Pseudaphritidae - Конголлиевые (1 вид), Harpagiferidae - Антаркти́ческие рога́тки, или харпаги́феровые (2 вида), Channichthyidae - Белокровные рыбы, (13 видов), Nototheniidae (13 видов), Bathydraconidae- Батидраковые (4 вида). Внутри этой группы процесс кариологических преобразований (при постоянном числе хромосом) происходит в направлении увеличения числа двуплечих хромосом, а, следовательно, и числа хромосомных плеч от NF=50 до NF=88 (рис. 4).

Морфологические преобразования, вероятно, связаны с перицентрическими инверсиями, при которых участки хромосом занимают инвертированное положение, или процессом накопления генетического материала (гетерохроматина) на плечах хромосом.

Рис. 4. Направления кариотипической специализации в подотряде Notothenioidei. (В.П. Природина)

Направление 2 связано с процессом увеличения числа хромосом, которое наблюдается у 3 видов из семейства Nototheniidae: 2n=50 (2 вида), 2n=58 (1 вид). Увеличение числа хромосом – довольно редкое явление, отмечено у рыб некоторых семейств карпообразных (Сypriniformes) (Кирпичников 1979). Это, вероятно, происходит за счет изменения хромосомной организации – центрических разделений хромосом.

Направление 3. Процесс уменьшения числа хромосом в сравнении с предковым кариотипом наблюдается у семейства Artedidraconidae - Борода́тковые (8 видов) и Nototheniidae (4 вида), 2n=46.

У видов, чья эволюционная судьба связана с дальнейшим уменьшением числа хромосом путем их центрического слияния, происходит элиминация хромосом. Кариотип, которому в процессе элиминации хромосом присуще наличие двуплечих и одноплечих хромосом, называется малохромосомным несимметризированным. Виды, имеющие такой кариотип, отмечены в семействах Nototheniidae (2 вида) и Bathydraconidae (2 вида) Они имеют хромосомные наборы 2n=28–38.

Дальнейшее уменьшение числа хромосом приводит к образованию малохромосомных кариотипов, состоящих только из двуплечих хромосом (2n=20–24) и имеющих число хромосомных плеч, равное удвоенному числу 2n, т.е. NF=40–48. Уменьшение числа хромосом происходит путем робертсоновских транслокаций, что приводит к образованию максимально симметризированного кариотипа, состоящего только из двуплечих элементов. К этой группе принадлежат 4 вида из семейства Nototheniidae и только 1 вид (Prionodraco evansi) из семейства Bathydraconidae, в кариотипе которого отмечено самое низкое число хромосом из изученных видов подотряда (2n=20, NF=40). Такое состояние всех хромосом следует рассматривать как «крайнюю» специализацию кариотипа, т.е. в этом случае процесс морфологической специализации кариотипа происходил путем центрических слияний, которые и обусловили уменьшение числа хромосом и образование метацентрических элементов в кариотипе. Кариотип, состоящий только из метацентриков, показывает завершенность эволюционных преобразований кариотипа, идущих путем центрических слияний. Уменьшенное число хромосом и их метацентрическое состояние у видов родов Notothenia, Pseudotrematomus -Трематомовые и Prionodraco - батидра́ковые показывает, что процесс эволюционных изменений кариотипа достиг своей максимальной продвинутости; что характеризует эти виды как высоко специализированные (рис. 5).

При сравнении всех направлений эволюционных преобразований кариотипа следует отметить, что в подотряде Notothenioidei наиболее распространены преобразования кариотипа, связанные с изменением морфологии хромосом, без изменения их числа. Такой тип эволюционных преобразований свойствен 77% общего числа кариологически изученных видов.

Таким образом, на примере подотр. Нототениевых видно, что большое таксономическое разнообразие сопряжено и с большим разнообразием кариотипов , как в семействах Nototheniidae и Bathydraconidae.

Рисунок 5. Антарктические плосконосы: Прионодрако Эванса (Prionodraco evansii). Антаркти́ческие плосконо́сы, или батидра́ковые, или плосконо́совые (лат. Bathydraconidae) — семейство морских автохтонных антарктических донных рыб

Хромосомы прокариот

В отличие от эукариот хромосома бактериальной клетки содержит молекулу ДНК, имеющую не линейную, а кольцевую структуру. Хромосома прокариот образована двухцепочечной ДНК размером от 1000 до 2000 мкм. Поскольку у бактерий нет настоящего ядра, то их генетический материал организован в виде ядерноподобной структуры (нуклеоида), располагающегося в цитоплазме клетки. Каждому нуклеоиду соответствует одна хромосома, т.е. бактерии являются гаплоидными организмами.

Как и у вирусов, линейные размеры генетического материала бактерий явно не соответствуют размерам структурного образования, в котором он находится. Так, например, типичные клетки E.coli имеют форму палочек длиной 1 — 5 мкм и толщиной 0,4 — 0,8 мкм. Это несоответствие также устраняется путем суперспирализации молекулы ДНК, формирующей хромосому нуклеоида.