Нуклеосомы; 2 - фибрилла толщиной 30 нм; 3 - хромомер, петлевой домен; 4 -
Хромонема; 5 – хроматида
Хроматин - хромосомы во время митоза
Во время деления клеток интерфазное ядро претерпевает ряд существенных изменений: ядерная оболочка распадается на мелкие вакуоли, а хроматин конденсируется и образует митотические хромосомы. Морфология митотических хромосом. Каждая хромосома представляет собой фибриллу ДНП, сложно уложенную в относительно короткое тельце - собственно митотическую хромосому. Фибриллы хроматина в митотиче-ской хромосоме образуют многочисленные розетковидные петлевые домены (хромомеры), которые при дальнейшей конденсации хроматина образуют видимую в светооптическом микроскопе митотическую хромосому.
Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, а именно, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У большинства хромосом удается найти зону первичной перетяжки (центромера), которая делит хромосому на два плеча (рис. 4.24).
Рис. 4.24 Строение хромосомы:
хромосома в световом микроскопе (а) и ее схематическое изображение (б); хромосома при дифференциальной окраске (в) и ее схематическое изображение (г); д - хромосома в сканирующем электронном микроскопе; е - хромосома в трансмиссионном мегавольтном электронном микроскопе. 1 - теломеры; 2 - центромеры; 3 - плечи хромосомы
Ядрышко
Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одноили несколько обычно округлой формы телец величиной 1-5 мкм, сильно преломляющих свет, - это ядрышко, или нуклеола (nucleolus). К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться различными красителями, особенно основными. Такая базофилия определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко - самая плотная структура ядра - является участком хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой. Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек; количество ядрышек в клетках данного типа может изменяться за счет слияния ядрышек или за счет изменения числа хромосом с ядрышковыми организаторами. ДНК ядрышкового организатора представлена множественными (несколько сотен) копиями генов рРНК: на каждом из этих генов синтезируется высокомолекулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие молекулы РНК, входящие в состав субъединиц рибосомы.
Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком, здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц - субъединиц
рибосом; субъединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, организуются в рибосомы и участвуют в процессе синтеза белка.
Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроскопе выявляются две части: гранулярная и фибриллярная (см. рис. 4.22, б)
Рис. 4.25. Хромосомные территории в интерфазном ядре
Ядерная оболочка
Ядерная оболочка (tegmentum nucleare), или кариолемма, состоит из внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa) и внутренней мембраны оболочки (m. nucle-aris interna), разделенных перинуклеарным пространством (рис. 4.26). Ядерная оболочка содержит многочисленные ядерные поры (pori nucleares).
Рис. 4.26. Строение ядра интерфазной клетки:
Оболочка ядра (наружная и внутренняя мембраны, перинуклеарное пространство); 2 - комплекс ядерной поры; 3 - гетерохроматин; 4 - эухроматин; 5 - ядрышко; 6 - межхроматиновые гранулы РНК. Электронная микрофотография, увеличение 12 000