Цитологическое обоснование сцепления генов в группе сцепления генов

Анализируя результаты проведенных скрещиваний, Морган пришел к выводу, что сцеплено, наследуются гены, локализованные в одной хромосоме. Они не могут свободно комбинироваться в мейозе, так как связаны единым материальным субстратом хромосомы, являясь разными локусами одной молекулы ДНК.

Перекомбинация генов в группе сцепления возможна за счет кроссинговера, который происходит в мейозе при образовании гамет. При этом гомологичные хромосомы обмениваются одинаковыми участками с локализованными в них аллельными
генами. В результате обмена или генетической рекомбинации образуются
качественно новые (рекомбинантные) хромосомы с новыми сочетаниями аллелей.

При отсутствии кроссинговера гены, расположенные в одной хромосоме обнаруживают полное сцепление. Такое явление проявляется у гибридного F₁ самца дрозофилы ♂BbVv вследствие того, что в гаметогенезе самцов дрозофил в норме нет кроссинговера.

Черн. корот. сер. норм.

Р ♀ ввvv Х ♂ _F1ВвVv

Ġ вv ВV вv

50% 50%

F₂ Вв Vv вв vv

Сер. норм. черн. корот.

1 : 1

У гибридной самки дрозофилы ♀ BbVv, напротив, благодаря наличию кроссинговера, обнаруживается неполное сцепление генов. При этом у нее образуются четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями генов, но количество их неравное. Большую часть среди них составляют некроссоверные гаметы (83%), несущие хромосомы с исходным родительским положением генов, и меньшую часть - кроссоверные гаметы(17%), содержащие рекомбинантные хромосомы с новыми комбинациями генов.

Р ♀ Вв Vv х ♂ вв vv

кроссинговер

Ġ ВV вv в V Вv вv

41,5% 41,5% 8,5% 8,5%

некроссоверные кроссоверные

гаметы гаметы

F₂ Вв Vv вв vv Ввv v ввVv

сер. норм. черн. корот. сер. корот. черн. норм.

41,5% 41,5% 8,5% 8,5%

некроссоверные кроссоверные

Количество кроссоверных гамет и, соответственно, кроссоверных форм в потомстве зависит от частоты кроссинговера, а она в свою очередь, - от расстояния между генами.

Чем больше расстояние между генами, тем выше вероятность кроссинговера между ними и меньше сила сцепления, и наоборот.

Закон Моргана: «Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуется, сцеплено, причём сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними».

1. Расположение генов в группе сцепления. Карта хромосом.

Открытие кроссинговера позволило разработать принцип построения генетических карт хромосом. Явление сцепления генов было использовано для выяснения локализации генов, расположенных в одной хромосоме. На основании того, что частота кроссинговера между отдельными генами в группе сцепления постоянна. Морган предложил оценивать расстояние между генами в хромосоме в относительных единицах – процентах (%) кроссинговера (по предложению советского генетика А.С.Серебровского единица, равная 1% кроссинговера, была названа морганидой). Определения между сцепленными генами проводиться путем подсчета суммарного процента кроссоверных особей в потомстве анализирующего скрещивания. Поскольку в опыте Моргана количество рекомбинантных форм по окраске тела и длине крыльев у дрозофилы составило 17% кроссинговера (или 17 морганидам). Определение аналогичным путем расстояния между другими генами в группах сцепления обнаружило линейный порядок расположения генов в хромосоме. Это позволило установить взаимное расположение генов в группах сцепления и составить генетические карты хромосом.

Генетическая карта хромосом является графическим отображением линейной последовательности расположения генов в группе сцепления А в с д Е р О К

Она не дает точного представления об истинном физическом расстоянии между генами в хромосоме, так как частота кроссинговера неодинакова по длине хромосомы (например, в околоцентромерных районах кроссинговер происходит очень редко). Чем меньше расстояние между генами в хромосоме, тем точнее процент кроссинговера отражает фактическое расстояние между ними. При больших расстояниях между генами множественный кроссинговер искажает истинное расстояние между ними. В связи с этим при составлении генетических карт хромосом расстояния между далеко отстоящими генами определяются не по частоте кроссинговера между ними, а путем сложения расстояний (в % кроссинговера) между многими промежуточными генами. Поэтому общая длина хромосомы на генетической карте может превышать 100%. В настоящее время генетические карты хромосом построены для многих биологических объектов:

дрозофилы, кукурузы, томатов, мышей, в том числе и для человека. У человека анализ сцепления генов классическими методами невозможен. Для составления карт хромосом используются: генеалогический метод, основанный на анализе родословных, методы молекулярной биологии, генной инженерии, дифференциальной окраски хромосом, культивирования гибридных соматических клеток человек-мышь.