Особенности гаметогенеза самцов и самок.

Процесс развития половых клеток носит название гаметогене-за. У самцов этот процесс называется спермиогенезом, а у самок — овогенезом (рис. б). Половые клетки в развитии после­довательно проходят следующие стадии: размножения, роста, со­зревания и формирования. В стадии размножения клетки интен­сивно делятся митотическим путем. В стадии роста клетки на­капливают питательные вещества, особенно при овогенезе.

Наиболее ответственный момент с точки зрения генетики при образовании половых клеток — мейоз — процесс редукционного и эквационного деления ооцитов и сперматоцитов, в результате которого образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Рассмотрим наиболее важные моменты поведения хромосом в мейозе. В этом процессе выделяют две стадии деле­ния (см. схему): 1) редукционную и 2) эквационную.

Схема мейоза Первое редукционное деление Второе эквационное деление фазы: фазы: профаза I — лептонема профаза II зигонема метафаза II пахинема анафаза II диплонема телофаза II диакинез Деление хромосом на хроматиды и метафаза I образование из двух дочерних еще анафаза I двух новых клеток с гаплоидным телофаза I набором хромосом Образование из одной материнской клетки с диплоидным набором хромо­сом двух дочерних с гаплоидным набо­ром удвоенных хромосом

Непосредственно перед мейозом клетки половых желез нахо­дятся в интерфазе.

Редукционное деление начинается с профазы I, ко­торая, как видно из схемы, подразделяется на пять фаз. На первой стадии профазы I — лептонемы хромосомы деспирализо-ваны, они в 2—5 раз длиннее метафазных. Под электронным микроскопом можно видеть, что они состоят из двух хроматид, соединенных центромерой. На следующей стадии — зигонемы на­блюдаются притяжение и слияние (конъюгация) гомологичных хромосом. Каждая пара конъюгирующих хромосом образует би­валент, а по числу хроматид — тетраду. На этой стадии происхо­дит образование синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента. Нарушение формирования СК между гомоло­гичными хромосомами наблюдают у гетерозиготных носителей хромосомных аберраций. Далее, на стадии пахинемы, происходят утолщение и укорочение хромосом, так что сестринские хрома-тиды становятся хорошо различимыми; на отдельных из них можно видеть и ядрышки.

Следующая фаза — диплонема характеризуется тем, что конъ-югирующие хромосомы начинают отталкиваться и постепенно расходятся от центромеры к концам. При этом образуются ха­рактерные фигуры, напоминающие греческую букву «хи» (х) и получившие вследствие этого название хиазмы. В точках сопри­косновения гомологичных хромосом возникают разрывы. Они могут быть одинарными, двойными и более сложными. В резуль­тате разрывов образуются фрагменты хроматид, которые затем могут воссоединяться на другой хромосоме, изменяя тем самым комбинацию генетического материала в клетке.

Обмен участками между гомологичными хромосомами полу­чил название кроссинговера.

На последней стадии профазы I — диакинезе происходит резкое укорочение хромосом, так что к концу этой стадии хроматиды остаются связанными только на концевых участках. Этим и за­канчивается профаза I. Необходимо отметить, что при более дета­лизированном изучении мейоза в профазе выделяют и другие про­межуточные стадии, например пролептонему, диктионему и т. д.

На стадии метафазы I биваленты располагаются в плоскости экватора центромерами к противоположным полюсам. Силы от­талкивания здесь увеличиваются.

В анафазе I начинается расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам, которое носит случайный харак­тер. Каждая из пар гомологичных хромосом имеет одинаковую вероятность распределения в одну из двух дочерних клеток.

В телофазе I хромосомы достигают полюсов клетки. Затем вос­станавливаются ядерная оболочка и ядрышко, хромосомы декон-денсируются. В конце телофазы делится цитоплазма {цитокинез) и образуются две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.

Отличительной особенностью первой стадии мейоза является то, что в период анафазы сами хромосомы не делятся на хрома­тиды, как при митозе, а лишь расходятся гомологичные пары хромосом к разным полюсам клетки и формируются две дочер­ние клетки с редуцированным наполовину набором хромосом, состоящим, однако, из двух хроматид.

Между первой и второй стадиями мейоза имеется непродол­жительный период покоя — интеркинез, во время которого не происходит репродукции хромосом.

Эквационное, или уравнительное, деление аналогично митозу, где клетки последовательно проходят четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II, телофазу П. На стадии анафазы II хромосомы разделяются на две хроматиды, которые затем с помощью нитей веретена расходятся к противоположным полюсам. На стадии телофазы II заканчивается формирование еще двух клеток в результате из каждой клетки образуется 4ре с гаплойдным набором хромосом. Таким образом, в результате двух мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются че­тыре клетки с гаплоидным набором хромосом и в 2 раза мень­шим, чем в соматических клетках, содержанием ДНК. Вероят­ностный характер распределения материнских и отцовских гомо­логичных хромосом в разные клетки позволяет создать новые комбинации негомологичных хромосом в яйцеклетках и сперми-ях, чем достигается огромное число новых сочетаний наследст­венной информации.

Новые сочетания генетической информации возникают вслед­ствие кроссинговера. Каждая из хромосом в метафазе I содержит участки, происходящие от отцовских и материнских хромосом. Рекомбинации хромосом при кроссинговере и вероятностное распределение их по клеткам — причины наследственной измен­чивости организма. Мейоз, оплодотворение и митоз обеспечива­ют поддержание постоянства числа хромосом в смежных поколе­ниях видов. В этом их биологическое значение.

Полиплоидия и ее значения.

Полиплоидия (тут- «полп» -^* много, «плоид» -*- складывать) увеличение числа хромосом, кратное (эуплоидия) и некратное

(анэуплоидия) гаплойдному набору: 3н - триплоид 4н тетраплоид. Причина возникновения -

удвоение хромосом без последующего деления клетки либове-расхоэкдение хромосом в результате'блокады .работы: верцтена деления. Среди животных встречается крайне редко (яутолый . шелкопряд), так как, как правило, приводит к табеля, оцаюдаз-ма, У растений распространено очень широко. В пределах? одно­го рода различные виды часто образуют подиплоидные ряды. Так, род картофель имеет виды с 12, 24, 36,48, 60, 73, 98„Ш и 144 хромосомами. Полиплоидные раетенив имеют болэе широ­кую норму реакции и,, следовательно, легче присдосабливв^т^я к неблагоприятным условиям внешней среды. В северны* даи-рртах и высокогорных районах полиплоиды составляют более 80%, от общего числа распространенных там видов расвдияй. Полиплоидные формы известны в декоративном цветоводстве, например тюльпаны, нарциссы, гладиолусы, ямедаоще^ень крупные цветки. Некоторые полиплоиды имеют ;понйа^ен|(ую семенную продуктивность вследствие того, что у их трицлойд-ных форм при мейозе часть хромосом не находит себе парыЕ/Йри этом образуются половые клетки с несбалансированным набо­ром хромосом, которые затем погибают, что приводит к £ниэке-нию плодовитости или к полной бесплодности (так могут' быть получены бессемянные плоды). В тетрадлоидиом же Организме набор хромосом обычно бывает парным и мейоз идет но^мйл>но, что обеспечивает высокую семенную продуктивность растений.