Клетка как генетическая система.

Предмет и методы генетики.

МЕТОДЫ ГЕНЕТИКИ

Специфические методы генетики.

1. Гибридологический метод (открытый Менделем). Основные черты метода:

а). Мендель учитывал не весь многообразный комплекс признаков у родителей и их потомков, а выделял и анализи­ровал наследование по отдельным признакам (одному или нескольким); . , -

б) Менделем был проведен точный количественный учет наследования каждого признака в ряду последующих поко­лений. .

в) Менделем исследовался характер потомства каждого гибрида в отдельности.

2. Генеалогический метод. В основу метода положено со­ставление и анализ родословных,

Неспеанфическне методы генетики.

1. Близнецовый метод. Используется прежде всего для оценки соотносительной рол» наследственности и средаг в развитии признака.

2. Цитогенетический метод. Заключается в изучения хро­мосом с помощью микроскопа.

3. Лопулщионюай метод. Позволяет изучить распростране­ние отдельных генов или хромосомных аномалий в популяциях:

4. Мутационный метод. Метод обнаружения мутаций в зависимости от особенностей объект» — главным образом способа размножения организма.

5. Рекомбинационный метод. Основан на частоте рекомбина­ций между отдельными ларами генов, представленных в одной хромосоме. Позволяет составлять карты хромосом, на которых указывается относительное расположение различных генов.

6. Метод селективных проб (биохимический). С помощью него устанавливают последовательность аминокислот в полипептидной цепи и таким образом определяют генные мутации.

Предмет генетики.

Наследствен­ность — это воспроизведение жизни (Н. П. Дубинин). Изменчи­вость — это возникновение различии между организмами по ряду признаков и свойств.

Наследственность, изменчивость и отбор — основа эволюции. Благодаря им возникло огромное разнообразие живых существ на Земле. Мутации поставляют первичный материал для эволю­ции. В результате отбора сохраняются положительные признаки . и свойства, которые благодаря наследственности передаются из поколения в поколение. Знание закономерностей наследствен­ности и изменчивости способствует более быстрому созданию новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорга­низмов. С. М. Гершензон выделяет четыре основные теоретические проблемы, изучаемые генетикой:

1) хранения генетической информации (где и каким образом закодирована генетическая информация);

2) передачи генетической информации от клетки к клетке, от поколения к поколению;

3) реализации генетической информации в процессе онтоге­неза;

4) изменения генетической информации в процессе мутаций. Бурное развитие генетики связано с тем, что она открывает возможность познания явлений жизни и намечает пути управле­ния ею. В настоящее время генетика занимает центральное место в биологии. Наблюдается все более тесная интеграция генетики, селекции, ветеринарии, биохимии и других наук. В результате интеграции генетики и ветеринарии возникла ветеринарная гене­тика. Ветеринарнаягенетика — наука, изучающая наслед-ственные аномалии и болезни с наследственным предрасположе­нием, разрабатывающая методы диагностики, генетической про­филактики и селекции животных на устойчивость к болезням. Задачи ветеринарной генетики следующие:

1) изучение наследственных аномалий;

2) разработка методов выявления гетерозиготных носителей

наследственных аномалий;

3) контролирование (мониторинг) распространения вредных

генов в популяциях и их элиминация;

4) цитогенетический анализ животных, в связи с заболевания­ми;

5) изучение генетики иммунитета;

6) изучение генетики патогенности и вирулентности микроор­ганизмов, а также взаимодействие микро- и макроорганизмов;

7) изучение болезней с наследственным предрасположением;

8) разработка методов раннего выявления (т. е. маркеров) ус­тойчивости и восприимчивости организма к болезням, в том числе при отсутствии инфекционного фона;

9) изучение влияния вредных экологических веществ на на­следственный аппарат животных;

10) изучение генетически детерминированных реакций живот­ных на лекарственные препараты;

11) создание устойчивых к болезням, с низким генетическим грузом и приспособленных к определенным условиям среды стад, линий, типов, пород. Последние две проблемы — предмет изучения селекционно-ветеринарной генетики;

12) использование методов биотехнологии для повышения ре-зистентности животных к болезням и т д.

Виды изменчивости.

Выделяют следующие виды изменчивости: мутационную, ком-бинативную, коррелятивную и модификационную.

Мутационная изменчивость. Мутация — стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе. Мутационный процесс — первоис­точник наследственной изменчивости. В результате его у потом­ков появляются новые признаки и свойства, которых не было у предков. Различная окраска меха у норок и лисиц, полиморфизм белков и ферментов, наследственные дефекты (ахондроплазия, пупочная грыжа, врожденное отсутствие конечностей и т. д.) — это примеры мутационной изменчивости.

Мутации — один из главный факторов эволюции и создания новых пород животных и сортов растений.

Комбинативная (комбинационная) изменчивость. Это наследст­венная изменчивость, возникающая в потомстве в результате новых сочетаний признаков и свойств при скрещиваниях. Она не ведет к возникновению новых наследственных признаков, а происходят лишь комбинация и рекомбинация генов, имеющих­ся у родительских форм. На основе комбинативной изменчивос­ти выведено много пород животных: орловская рысистая порода лошадей, костромская порода крупного рогатого скота, алтай­ская тонкорунная порода овец и т. д. Например, в результате скрещивания зебу с европейскими породами скота был создан австралийский молочный зебу. В новой породе сочетаются ус­тойчивость к клещам, жаре, как у зебу, и высокая молочная продуктивность, как у европейского скота.

Зная характер наследования признаков и свойств, можно со­здать желаемое их сочетание. Если селекционер ставит перед собой цель получить сапфировую окраску меха у норок, то он должен скрестить алеутских норок (генотип ааРР) с платиновы­ми (ААрр). Первое поколение норок имеет коричневый мех. При скрещивании гибридов первого поколения между собой в F2 получают 1/16 сапфировых норок (аарр). При разведении сапфи­ровых норок появляются только сапфировые норки.

Коррелятивная изменчивость.Организм развивается как еди­ное целое под влиянием наследственности и условий среды. Поэтому изменение одних органов и тканей может вести к изме­нению других органов, тканей или функции организма. Так, недоразвитие передней доли гипофиза ведет к задержке роста и половозрел ости.

В зоотехнической и ветеринарной практике изучение корре­ляционной изменчивости имеет большое значение. Известно, что между высокой молочностью и высокой способностью к откорму существует отрицательная корреляция. Поэтому не вы­ведены породы, сочетающие высокую молочную продуктивность, как у молочных пород, и мясные качества, как у мясных пород. Между устойчивостью к болезням и признаками продуктивности может быть положительная или отрицательная связь. Например, между устойчивостью к эймериозу (кокцидиозу) у кур и массой тела существует положительная корреляция.

Модификацяонная изменчивость.Это ненаследственная фе-нотипическая изменчивость, возникающая под влиянием ус­ловий среды и не изменяющая генотип. Модификационная изменчивость широко распространена в природе, так как на развитие организма влияют условия среды. Однояйцовые близнецы, находящиеся в разных условиях среды, различаются по своим признакам, несмотря на одинаковый генотип. У медоносной пчелы самки развиваются из оплодотворенных яиц, но в зависимости от качества пищи в личиночной стадии могут стать или рабочими пчелами, или маткой. При питании маточным молочком женская особь превращается в матку. Количественные признаки (удой, масса, настриг шерсти и т. д.) подвержены сильному влиянию условий среды и характеризуются большой модификационной измен­чивостью. Качественные признаки (группы крови, масть и т. д.) в основном контролируются наследственностью.

Условия среды иногда сглаживают генетические различия между животными. Тогда худшие и лучшие по генотипу особи могут иметь одинаковую продуктивность. Поэтому в плохих ус­ловиях среды отбор по фенотипу по многим признакам малоэф­фективен. Недостаточный уровень кормления матерей может привести к недоразвитию потомков не только в первом, но и в последующих поколениях. В таких случаях мы имеет дело с длительными модификациями.

Виды наследственности.

Митоз.

В основе роста и дифференцировки органов и тканей живот­ных лежит размножение клеток, смена одного клеточного поко­ления на другое. Клетки тела, или соматические клетки," разных поколении содержат одинаковое количество генетического мате­риала, что обеспечивается особым механизмом деления, полу­чившим название митоз. В процессе митоза выделяют две основ­ные стадии — интерфазу и собственно митоз.

Интерфаза предшествует митозу. В ней выделяют три периода: 1) пресинтетический (Gi); 2) синтетический (S) и 3) постсинтети­ческий (G2). В Gi-периоде в клетке происходит накопление белка, РНК и других продуктов, необходимых для образования клеточных структур и последующего деления. В течение S-периода синтезиру­ется ДНК и происходит ауторепродукция (самоудвоение) хромо­сом, что приводит к возникновению второй хроматиды. В (Зг-пе-риоде продолжается синтез ДНК и белков, накапливается энергия.

Время прохождения клетками разных периодов интерфазы не­одинаково. Так, по данным Л. В. Трофимовой, клетки костного мозга кур проходят периоды Gi, S, G2 и митоза соответственно за 6, 7, 8 и 23 ч. ДНК в хромосомах также синтезируется с разной скоростью. Например, у коров наибольшей скоростью репликации характеризуется 14-я хромосома. Задержка в репли­кации (синтезе) ДНК на отдельных хромосомах может быть при­чиной возникновения патологии у животных.

Вслед за интерфазой начинается деление клетки — митоз. Вы­деляют четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу, тело-фазу. При изучении митоза основное внимание уделяется поведе­нию хромосом. В профазе хромосомы представляют собой клубок длинных тонких хроматиновых нитей. К концу этой фазы митоза длина их уменьшается за счет спирализации примерно в 25 раз, наблюдается также разрушение ядрышка. Предполагают, что ве­щество ядрышка участвует в образовании веретена деления. Нити веретена прикрепляются к центриолям, которые в этот период уже разделились и находятся на противоположных полюсах клет­ки. Завершается профаза разрушением ядерной оболочки клетки.

В метафазе утолщенные спирализованные хромосомы пере­мещаются в экваториальную плоскость клетки. В этот момент они имеют характерную для каждой из них форму, удобную для цитогенетического анализа.

Началом анафазы считают момент разделения удвоенных хро­мосом на хроматиды, которые затем расходятся к противополож­ным полюсам клетки.

Во время телофазы сестринские хроматиды достигают проти­воположных полюсов и деспирализуются. Так формируются два дочерних ядра. Наряду с делением материнского ядра происхо­дит деление цитоплазмы, образование оболочек клеток. Таким образом, в процессе митоза из одной материнской клетки возникают две дочерние, содержащие такой же набор хромосом, как и у исходной клетки (рис. 5). Основное биологи­ческое значение митоза состоит в точном распределении хромосом между двумя дочерними клетками; тем самым сохраняются преемственность хромосомного набора в ряду клеточных поколе­ний и полноценность генетической информации каждой клетки, что необходимо для осуществления общих и специфических функций живого организма.

Патология митоза.При делении соматических клеток могут возникать различные нарушения, связанные с повреждением хромосом, митотического аппарата, цитоплазмы. К числу этих нарушений относятся задержка митоза в профазе, нарушения спирализации и деспирализации хромосом, раннее разделение хроматид, фрагментация и пульверизация хромосом, задержка митоза в метафазе и др. Эти нарушения возникают под действием отдельных химических веществ, радиации, вирусных инфекций. Так, при заражении свиней вирусом чумы наблюдали пульверизацию и фрагментацию (множест­венные разрывы) хромосом.

Мейоз.

Гаметогенез. Оогенез.

Полиплоидия и ее значения.

Полиплоидия (тут- «полп» -^* много, «плоид» -*- складывать) увеличение числа хромосом, кратное (эуплоидия) и некратное

(анэуплоидия) гаплойдному набору: 3н - триплоид 4н тетраплоид. Причина возникновения -

удвоение хромосом без последующего деления клетки либове-расхоэкдение хромосом в результате'блокады .работы: верцтена деления. Среди животных встречается крайне редко (яутолый . шелкопряд), так как, как правило, приводит к табеля, оцаюдаз-ма, У растений распространено очень широко. В пределах? одно­го рода различные виды часто образуют подиплоидные ряды. Так, род картофель имеет виды с 12, 24, 36,48, 60, 73, 98„Ш и 144 хромосомами. Полиплоидные раетенив имеют болэе широ­кую норму реакции и,, следовательно, легче присдосабливв^т^я к неблагоприятным условиям внешней среды. В северны* даи-рртах и высокогорных районах полиплоиды составляют более 80%, от общего числа распространенных там видов расвдияй. Полиплоидные формы известны в декоративном цветоводстве, например тюльпаны, нарциссы, гладиолусы, ямедаоще^ень крупные цветки. Некоторые полиплоиды имеют ;понйа^ен|(ую семенную продуктивность вследствие того, что у их трицлойд-ных форм при мейозе часть хромосом не находит себе парыЕ/Йри этом образуются половые клетки с несбалансированным набо­ром хромосом, которые затем погибают, что приводит к £ниэке-нию плодовитости или к полной бесплодности (так могут' быть получены бессемянные плоды). В тетрадлоидиом же Организме набор хромосом обычно бывает парным и мейоз идет но^мйл>но, что обеспечивает высокую семенную продуктивность растений.

Поталогии митоза.

Могут возникать нарушения связанные с повреждением хромосом, митотического аппарата, цитоплазмы. Задержка митоза в профазе, нарушение спирализации и деспирализации хромосом, ранее разделение хроматид, задержка в метафазе. Эти нарушения возникают под действием отдельных хим. Вещест, радиации, вирусных инфекций. Так, при заражении свиней вирусом чумы наблюдали пульверизацию и фрагментацию хромосом.

Оплодотворение

Оплодотворение— процесс слияния яйцеклетки со сперматозои­дом. Яйцеклетка^— женская гамета (половая клетка) -*- ужи-вотных образуется в ядониках. Она формируется в результате оогенеза и содержит гаплоидный набор однохроматидных хро­мосом (дс). Яйцеклетка млекопитающих открыта в 1828 г. рус­ским ученым К. М. Варом. Она покрыта наружной клеточной мембраной с многочисленными ворсинками, имеет цитоплазму, ядро и запасные питательные вещества. Икринка рыбы, яйцо птицы — это крупные яйцеклетки, покрытые прочными покро­вами и содержащие запасы питательных веществ. Но у боль­шинства животных яйцеклетки остаются в яичниках и внутрен­них половых органах (их размер 50-180 мкм), где ; они оплодотворяются и проходят дальнейшее развитие. Сперматозо­ид — мужская гамета (половая клетка) всех организмов. Спер­матозоиды были открыты в 1677 г. голландским естествоиспы­тателем А. Левенгуком. Он же ввел этот термин (от греч. «сперма» — семя, «зоон» — животное, т. е- живое семя, жив­чик). Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза в семенниках. Содержат гаплоидный набор однохроматидных хромосом (пс). У человека и млекопитающих сперматозоиды оп­ределяют пол будущего организма, так как половина их несет по­ловую Х-хромосому, а половина - Y-хромосому;, V птицу некото­рых рыб, бабочек все сперматозоиды несут одинаковые половы' хромосомы и на пол не влияют. Сперматозоиды —- очень мален кие подвижные клетки размером 3-10 мк. Они состоят из головки и жгутикоподобвсяго хвостика. В головке, находятся клеточное ядро, ро» а в передней части цитоплазмы головки — комплекс Гольджи (акросома). В переходной части, между головкой я хвостиком име­ются две цетриоли и спиралевидные митохондрии, Благодаря волнообразным сокращениям хвостика сперматозоиды активно передвигаются* В яйцеклетку сверматозоиды проникают через мембрану. Несмотря натр что у яйцекдетии окалывается сразу ве-сколько епвргватозоидов, о ядром вливается только одит цито­плазмы половых клеток-также сливаются. В результате оплодо,-творения в зяготе пояучаетоя вабор парных хромосом;

хромосом отцовского, половина — материнского происхождения. В зиготе заложены новые комбинации генов.

Множественный аллелизм.

ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ

В следующем опыте путем скрещивания между собой гибри­дов первого поколения Мендель получил второе поколение, в котором наряду с доминирующими признаками проявились и рецессивные. Появление во втором поколении растений и с доминантным, и с рецессивным признаками Мендель назвал явлением расщепления. Соотношение потомков с доминантным и рецессивным признаками оказалось очень близким 3:1. Так, по окраске семядолей в F2 из 8023 горошин было желтых 6022, зеленых — 2001 (соотношение 3,01:1). Результаты были аналогич­ны по всем семи парам изученных признаков.

На основании того, что рецессивный признак скрыт у гибри­дов в Fi и вновь появляется в F2 (выщепляется у потомков гибридов), Мендель делает вывод, что наследственность дискрет­на, любой признак, по которому организмы различаются, пред­ставлен в наследственности отдельными наследственными задат­ками. Он выдвинул гипотезу о парности наследственных задат­ков в организме и предположил, что половые клетки получают один из них.

Из первого опыта нам известно, что гибриды Fi по фенотипу имеют круглую форму, по генотипу гетерозиготны (Аа). Гетеро­зиготные особи Fi образуют по два сорта гамет: с доминантным геном круглой формы семян (А) и с рецессивным геном морщи­нистой формы (а). При скрещивании гибридов Fi между собой происходит равновероятное сочетание гамет родителей с тем или иным геном, что и обусловливает расщепление по фенотипу 3:1 во втором поколении. Наследование признаков идет по следую­щей схеме: Три части потомства получат доминантный признак круглой формы семян, одна часть — рецессивный признак морщинистой формы. Расщепление по генотипу будет 1:2:1. Такое расщепле­ние по генотипу было подтверждено опытами Менделя. При самоопылении растения с рецессивным признаком дали кон­стантное (гомозиготное) потомство (аа). Из растений с доми­нантным признаком (круглой формы) 1/3 была константной (АА), а 2/3 потомков были гетерозиготными по генотипу (Аа),

так как давали расщепление по фенотипу 3:1. Было выяснено, что в основе соотношения доминантных и рецессивных призна­ков 3:1 лежит различие в генетической основе особей второго поколения. На основании проведенных исследований установлен закон расщепления. Закон расщепления заключается в том, что во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, по генотипу в соот­ношении 1:2:1 (одна часть особей, гомозиготных по доминантно­му признаку, две части гетерозиготных и одна часть гомозигот­ных по рецессивному признаку).

Аналогичная картина наблюдается и при анализе наследова­ния качественных признаков у животных, например белой и черной масти у свиней. Возвратимся к рисунку 8. Вспомним, что потомки первого поколения обладают двумя хромосомами той же пары, что и родители, но от матери пришла хромосома с геном белой, от отца — с геном черной масти. Эти животные по фенотипу белые, по генотипу гетерозиготны, так как имеют раз­ные аллельные гены (Аа). При образовании половых клеток в результате мейоза гомологичные хромосомы разойдутся, образуя два сорта гамет — с геном белой масти (Л) и геном черной масти (а). При спаривании двух особей из Fi эти сорта гамет вследст­вие равных шансов для случайной встречи в процессе оплодо­творения свободно перекомбинируются друг с другом. В резуль­тате во втором поколении возникает расщепление по фенотипу в количественном соотношении 3:1, т. е. на три части потомков с доминантным признаком белой масти приходится одна часть потомков с рецессивным признаком черной масти. Расщепление по генотипу составляет 1АА:2 АаЛаа, т. е. 1/4 часть потомков гомозиготна по доминантному признаку, 2/4 гетерозиготны, 1/4 гомозиготна по рецессивному признаку.

В основе расщепления 1:2:1 по генотипу лежат следующие биологические явления: расположение генов в хромосомах, пар­ность хромосом в клетках организма, мейоз, обеспечивающий гаплоидный набор хромосом в половых клетках и случайный характер соединения любой яйцеклетки с любым сперматозои­дом, с тем или иным геном.

Виды доминирования

Анализирующее скрещивание

Полигибридное скрещивание.

Положение о независимом наследовании разных пар аллелей и признаков было подтверждено Менделем при изучении насле­дования трёх пар признаков у гороха. Он скрещивал сорт расте­ния с круглыми семенами (А), желтыми семядолями (В) и серо-коричневой кожурой семян (Qc сортом, форма семян которого морщинистая (а), семядоли зеленые (Ь), семенная кожура белая (с). Материнское растение имело генотип ААВВСС, отцовское — ааЪЪсс. Поскольку родители гомозиготны по всем трем парам признаков, у них образуется по одному типу гамет: ABC и аЪс. Гибриды Fi будут иметь генотип АаВЪСс (тригетерозигота). При тригетерозиготности три пары разных аллелей находятся в трех разных парах гомологичных хромосом. В результате независимо­го сочетания хромосом (значит, и аллелей) из разных пар у гибрида Fi образуется восемь сортов гамет: ABC, АВс, АЪС, аВС, Мс, аВс, аЬс, аЪс. При самоопылении в результате случайного сочетания гамет в F2 получается 64 комбинации, включающие 8

фенотипов.

Мендель установил, что расщепление по фенотипу при три-гибридном скрещивании представляет собой сочетание трех не­зависимых моногибридных расщеплений. Чем больше призна­ков, по которым отличаются взятые для скрещивания особи, тем сложнее расщепление и сильнее возрастает комбинативная из­менчивость. Число возможных комбинаций гамет и число клас-Для того чтобы понять, почему в пределах популяции каждого вида животных наблюдается такое большое разнообразие в типе телосложения, размерах, продуктивности и т. д., можно произ­вести простые расчеты при помощи формулы 2^я. Цифра 2 пока­зывает, что набор хромосом диплоидный, и — гаплоидное число хромосом у определенного вида животных. Если отец и мать гетерозиготны только по одной какой-то паре аллельных генов, расположенных в каждой паре хромосом, то при полном доми­нировании каждого из признаков число определяемых этими аллелями возможных различных фенотипов у их потомков будет: у крупного рогатого скота 2³⁰, или более миллиарда, у свиней 2¹⁹, или более 500 тыс., и т. д. Но животные, очевидно, могут отличаться друг от друга и по большему числу пар аллелей. Поэтому потенциальные возможности комбинативной изменчи­вости огромны, и становится понятным, почему в природе не встречается абсолютно похожих особей, за исключением одно­яйцевых близнецов.

Огромной заслугой Менделя является то, что в процессе своей работы он не только установил закономерности наследова-ния признаков, но и открыл основные принципы (законы) наслед­ственности:

1) дискретной (генной) наследственной детерминации признаков. Этот принцип лежит в основе теории гена;

2) относительного постоянства наследственной единицы (гена);

3) отельного состояния гена (доминантность и рецессивность).

Эпистаз

Полимирия.

Иногда на формирование признака влияют две или несколько пар неаллельных генов. Проявление признака в этом случае за­висит от характера их взаимодействия в процессе развития орга­низма. В первом поколении появляется новый признак, которого не было у исходных родительских форм, и соотношение феноти­пов во втором поколении будет иным. Рассмотрим несколько примеров различных типов взаимодействия генов.

Новообразование.Новообразованием называется такой тип взаимодействия генов, когда при их сочетании в одном организ­ме развивается совершенно новая форма признака. Известно, что у кур гены роговидного и стручковидного гребня не являют­ся аллельными. И стручковидный, и розовидный гребень доми­нирует над листовидным. При скрещивании кур породы виан-дот, имеющих розовидный гребень (RRcc), с петухами породы брама со стручковидным гребнем (гтСС) у потомков первого поколения (JtrCc) в результате взаимодействия двух доминантных генов R и С развивается новая форма гребня — ореховидная (рис. 11). Скрещивание потомков Fi между собой ведет к полу­чению в F2 четырех разных фенотипов в соотношении: 9 —с генами R и С с гребнем ореховидной формы, ЪЯсс — с гребнем розовидной формы, ЪггС— со стручковидным гребнем и \rrcc — с листовидным. Расщепление по фенотипу 9:3:3.1. В этом случае взаимодействие неаллельных генов R и С обусловливает образо­вание новой формы гребня, в то время как каждый из этих генов в отдельности проявляет свой собственный эффект. Особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.

Комплементарноевзаимодействие генов.В том случае, когда признак образуется при наличии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых не имеет самостоятельного фенотипи-ческого выражения, гены обозначают как комплементарные. На­пример, при скрещивании белых минорок с белыми шелковисты­ми курами первое поколение получается окрашенным. Для разви­тия окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались тирозин — предшественник меланина и фермент тирозингидрок-силаза, без которого пигмент не образуется. Обычно способность синтезировать какое-либо вещество доминирует над неспособнос­тью к его образованию. Белые минорки имеют генотип ССоо. Они способны синтезировать тирозин, необходимый для образования пицмента, но не способны синтезировать фермент тирозингид-роксилезу, превращающий это вещество в пигмент. Белые шелко­вистые куры имеют генотип ссОО. Они не способны синтезиро­вать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент. При спаривании таких кур между собой (ССоо х ссОО) Fi (СсОо) получается окрашенным. В этом случае произошло образование. пигмента в результате включения в генотип птиц Fi обоих доми­нантных генов — С (обусловливающего синтез тирозина) и О (обусловливающего синтез фермента). Во втором поколении ок­рашенных птиц ожидается 9 частей (СО..), а белых — 7 частей (С.оо—3, ссО..—Ъ и ссоо— 1).

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен, оче­видно, особый тип паралича задних конечностей у помесных собак, полученных от скрещивания датского дога с сенбернаром. Генетический анализ, проведенный Стокардом, показал, что при чистопородном разведении как у датских догов, так и у сенбер­наров паралич не наблюдается. В то же время из 57 помесей Fi, полученных от реципрокных скрещиваний указанных пород и доживших до 3-месячного возраста, только 3 или 4 не имели такого дефекта. Среди помесей F2 из 66 щенков, доживших до 3 мес, была парализована почти треть. Болезнь проявляется вне­запно в возрасте около 3 мес. Тяжесть болезни может быть раз­личной: от слабой парализованности до полной утраты способ­ности к самостоятельному передвижению. Аналогичное заболе­вание встречается у некоторых помесных собак-ищеек.

Эпистаз.При этом типе взаимодействия доминантный ген одной пары аллелей, например ген С, подавляет действие друго­го неаллельного доминантного гена В. При генотипе ССВВ про­являются признаки, обусловленные геном С. Ген, подавляющий развитие другого признака, называется эпистатичным, а подав­ляемый — гипостатичным. Например, у лошади серая домини­рующая масть, связанная с ранним поседением, перекрывает все другие масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с масти. При скрещивании серой лошади генотипа ССВВ с рыжей генотипа ccbb в Fi все потомки будут серыми с генотипом СсВЪ. При скрещивании V\ между собой в F2 наблюдается расщепле­ние по фенотипу: 12 серых, 3 вороные и 1 рыжая. Аллель серой масти (О перекрывает действие других независимых генов ок­раски. Все лошади, имеющие в генотипе аллель С, будут серыми. Если аллель С отсутствует, при наличии в генотипе аллеля В лошадь будет вороной (ссВВ, ссВЬ), и лошадь с генотипом ccbb, двойным рецессивом будет рыжей окраски (рис. 12).

Полимерия.При полимерии, или полимерном (полигенном) наследовании, на один и тот же признак влияют несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Каждый из них усиливает развитие признака. Такие однозначно действую­щие гены называются аддитивными. Впервые этот тип взаимо­действия генов установлен Нильсоном-Эле при изучении насле­дования окраски чешуи овса и зерен пшеницы.

Рассмотрим пример наследования окраски зерен пшеницы при взаимодействии двух пар полимерных генов. Различают две основные окраски зерен: красную и белую. Полимерные гены, действующие на один и тот же признак, обозначают одинаковой буквой. Разные аллельные пары обозначают цифрами внизу букв. Исходя из этого, генотип пшеницы с темно-красным зер­ном будет А1А1А2А2, с белым зерном — а&ры- У первого родите­ля образуются гаметы А1А2, у второго — а^. В результате потом­ки Fi будут иметь генотип Ajoui^ (двойная гетерозигота) и промежуточную окраску зерен — светло-красную, так как имеет­ся два доминантных гена (Ai и А2), влияющих на проявление признака. Потомки первого поколения образуют по четыре сорта гамет (AiAi, Am, оДг, ojfla) и при спаривании между собой дадут F2, в котором расщепление по фенотипу и генотипу будет таким: из 16 частей 1 часть темно-красных (А1А1А2А2), четыре красных (2А]А]А2п2, lAjaiA^), 6 светло-красных (AAiaiAm, \A1A1a2a2, \a1a1A2A2), 4 бледно-красных ОАта&г, loiaiAjal) и 1 часть белых (01010202). В этом легко убедиться, составив решетку Пеннета. Как видим, степень развития окраски зависит от количества доминантных генов, влияющих на формирование этого призна­ка. При отсутствии доминантных генов окраска зерна пшеницы

белая.

Полимерный тип взаимодействия генов имеет большое значе­ние для понимания наследования количественных признаков. Эти признаки не обладают фенотипической дискретностью, и их невозможно распределить по четким фенотипическим классам. Их оценивают с помощью количественных методов учета. К количественным относятся признаки, характеризующие продук­тивность животных: удой за лактацию, масса животного, настриг шерсти, масса яйца. В некоторых случаях полигенно наследуется резистентность к неблагоприятным условиям внешней среды. Все эти признаки формируются под влиянием многих генов, каждый из которых усиливает развитие признака.

Гены-модификаторы.Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами. Гены-моди­фикаторы играют, по-видимому, определенную роль в формиро­вании у животных резистентности к инфекционным болезням. Например, скот герефордской породы имеет белую голову, и при пастбищном содержании в условиях сильной солнечной инсоля­ции животные с непигментированными и слабопигментирован-ными веками болеют раком глаз. При усилении пигментации век частота заболевания уменьшается, а при интенсивной пигмента­ции в тех же условиях болезнь не возникает. Оказалось, что интенсивность пигментации кожи вокруг глаз у белоголовых жи­вотных наследственна. Это говорит о существовании генов — модификаторов основного гена, обусловливающего белую окрас­ку головы. Таким образом, путем селекции можно избавиться от заболевания глаз раком.

Экспрессивность и пенетрантность.Под экспрессивностью по­нимают степень выраженности определенного признака. Внеш­няя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. Изменчивость проявления му-тантного гена у разных особей — довольно частое явление. На­пример, у потомства дрозофилы — мутантных «безглазых» мух с сильно редуцированным количеством фасеток — содержание их варьирует от почти полного отсутствия до половины нормы.

Пенетрантность гена — это доля особей, у которых проявля­ется ожидаемый фенотип. При полной пенетрантности (100 %) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100 %) ген проявляется фе-нотипически не у всех особей. Экспрессивность и пенетрант­ность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.

Плейотропия.Это влияние одного гена на развитие двух и более признаков (множественное действие гена). Так, Д. К. Бе­ляев и А. И. Железнова установили, что у норок большинство мутаций, сопровождающихся изменением окраски волосяного покрова, рецессивно и в силу плейотропии при этом снижаются плодовитость и жизнеспособность животных.

Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотроп-ного действия контролируют синтез ферментов, которые участ­вуют в многочисленных обменных процессах в клетке и в орга­низме в целом и тем самым одновременно влияют на проявле­ние и развитие других признаков.

На основании рассмотренного действия генов-модификато­ров, взаимодействия генов и плейотропного действия генов можно видеть, что формирование признака — очень сложное яв-ление, в котором участвует не один ген, а в определенной степе­ни весь генотип особи. Влияние в целом генотипа на развитие признака привело к формированию понятий «генотипическая среда» и «генный баланс». Под генотипической средой понимают комплекс генов организма, в котором происходит действие изу­чаемого гена. Генный баланс — соотношение и взаимоотношение между собой всех генов, влияющих в той или иной степени на развитие признака.

Летальные гены.

Изменение расщепления по фенотипу в отношении 3:1 во втором поколении моногибридного скрещивания бывает связано с разной жизнеспособностью зигот Ф2. Разная жизнеспособность зигот мэжет быть обусловлена наличием летальных генов. Летальным называется ген, вызывающий нарушения в развитии организма, что приводит его к гибели или уродству.

Изучение врожденных аномалий показало, что при разных летальных генах гибель особей бывает различной и может проис­ходить на разных стадиях развития.

По классификации, предложенной Розенбауэром (1969), гены, вызывающие гибель 100 % особей до достижения ими пЪловой зрелости, называются летальными, более 50 % —субле­тальными (полулетальными) и менее 50 % — субви­тальными. Однако следует отметить, что разделение это до некоторой степени условно и иногда не имеет четких границ. Примером может служить сцепленная с полом голость у кур. Почти половина голых цыплят гибнет в последние 2—3 дня инкубации. Из числа вылупившихся около половины цыплят гибнет до 6-недельного возраста, если их выращивают при тем­пературе 32—35 "С. Но если температура в брудерах будет по­вышена на 5,5 °С, то погибнет значительно меньше голых цып­лят. В 4—5 мес у голых цыплят вырастает редкое оперение и они уже в состоянии переносить довольно низкие температуры. В естественных условиях эта мутация, по-видимому, будет леталь­ной и приведет к 100%-ной гибели птиц. Приведенный пример показывает, что характер проявления полулетального гена в зна­чительной мере может