Фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП

затылочной области при предъявлении разных стимулов[132, гл. IV]

Сти­мулы	Компо­ненты			у*	Ул	Ус	К	Х2(п=2)	Р
		0,73** 0,56* 0,68** 0,80** 0,67	0,45 -0,32 0,07 -0,03 0,26	67 63	23 69 79	-	33 77 31 21 37	2,73 0,84 0,40 1,75 1,35	0,25-^0,50 0,50-Ю,75 0,75+0,90 0,50+0,25 0,50+0,75
		0,31 0,67** 0,65** 0,88** 0,18	-0,07 0,18 0,19 0,48 0,46*		28 85	-	72 31 47 15 100	3,44 6,46 0,44 1,35	0,10+0,25 0,025+0,05 0,75+0,90 0,50+0,75
		0,55**0,35 -0,06 0,49* 0,37	-0,24 -0,38 -0,14 0,48 0,08	-	38 33	23 51	62 67 77 49 50	4,43 0,12 0,73 0,69 0,08	0,10+0,25 0,90+0,95 0,50+0,75 0,50+0,75 0,95+0,99
		0,32 0,52 0,27 0,31 0,45	0,03 0,31 0,21 0,65** 0,56*		-	26 30 55 44	74 74 70 45 56	2,80 0,17 3,23 2,65 1,72	0,10+0,25 0,90+0,95 0,10+0,25 0,25+0,50 0,25+0,50

Примечание. * — р < 0,05; ** — р < 0,01; полужирным шрифтом выделены те г_мз, которые статистически значимо отличаются от г_дз.

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ

Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу, например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек­тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП? Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред­полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП, полученные в подобных условиях.

Конец страницы №320

Начало страницы №321

Впервых исследованиях внимания методом ВП использовались простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту­емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен­тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па­раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз­вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере привыкания испытуемого к.стимулу наблюдается снижение амплитуд и увеличение латентностей ВП.

Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч­ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с, показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель­ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при­выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа, при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа­ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси-онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе­матической среды примущественно в латентностях поздних компонентов (в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти­мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды.

Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N_v P₂ (в интерва­ле 100—200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах более поздних компонентов ВП N₂, Р_} (в интервале 200—350 мс) — влияние факторов систематической среды.

Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации. Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон­троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую­щим действием восходящей подкорковой активации.

В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер­цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и определяется соверщенствованием механизмов управляемой корковой ак­тивации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 го­дам [143]. При таком длительном периоде созревания логично ожидать оп­ределенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обес­печивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отра­жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны, возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую зависимость от влияний систематической среды.

Конец страницы №321

Начало страницы №322

Таблица 14.3

Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации разновероятного представления стимулов (oddball paradigm)[no: 431]

Автор,	Испытуемые,	Параметры	Использо-	iОсновные
год публи-	возраст	ВП	ванные	результаты
кации	(в годах)		методы
			оценивания
В. Севилло (W.Survillo), 1980	6 пар МЗ	латентные	критерий	для Nt, Р2: конкор-
6 пар HP 9-13	периоды компонен-	Манна-Уитни	дантность МЗ и HP почти одинакова;
	тов P, Nlt		для Nv P}: конкор-
		Р2, Nv P3		дантность МЗ выше
				чем HP
Дж. Полич	10 пар МЗ	амплитуда	междуклас-	для амплитуды Р3:
20 пар HP	и латент-	совая	/•мз = 0,64;
(J. rolicn), Т. Бене (T.Burns), 1987	18-30	ный период	корреляция	гнр = -0,2; для ла-
	Р3 на редкие	Пирсона	тентного периода рг гмз = °'^9;
		тоны		ГН? = ~0'44
Т. Роджерс	10 пар МЗ	амплитуда	внутри-	для амплитуды Р3:
10 парДЗ	и латентный	классовая
(I. Rogers), И. Деари (I. Deary), 1991	18-60	период Р3	корреляция	/дз = °'35;
	на редкие тоны		для латентного периода Р3: гт = 0,63; гдз = -0,2
С. О'Коннер	59 пар МЗ	амплитуда	генетичес-	для амплитуды Р3:
39парДЗ	и латент-	кие модели	наследуемость от
с соавт. (S. O'Conner а\ я! ^	22-46	ный период		41 до 60%; латент­ный период не
		редкие тоны		наследуем

Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических механизмов избирательного внимания широко используют особый вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав­нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю­щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-

Конец страницы №322

Начало страницы №323

целевые). В ответах на редко встречающиеся (целевые) сти­мулы возрастает амплитуда ран­него компонента JV, (в интерва­ле 80-180 мс) и существенно возрастает позднее позитивное колебание — волна Р_ъ или Р_т (в интервале 250-600 мс). По современным представлениям, эти компоненты отражают про­цессы переработки сенсорной информации и принятия реше­ния при мобилизации селектив­ного внимания (см. рис. 14.1). Причем, их амплитуды и латен-тности индивидуально специ­фичны и достаточно стабильны. Известны четыре генетичес­ких исследования слуховых ВП при выполнении подобного за­дания (табл. 14.3). Они не рав­ноценны по составу испытуе­мых и способах оценки сходства близнецов, и это надо учиты­вать при сопоставлении резуль­татов. Тем не менее все они в той или иной степени свиде­тельствуют о влиянии генотипа на параметры компонентов ВП, регистрируемых в ответ на це­левые стимулы.

Наиболее представительным из них является исследование О'Коннера с соавторами [346].

Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов, авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро­вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен­ность латентного периода экзогенного компонента N_x в лобно-ви-сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитив­ных так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли­туды N на эти же стимулы была близка к уровню достоверности идостигала его в отведении С (Н = 0,60). Таким образом, изменчи­вость амлитудно-временных параметров экзогенного компонента TV,

Диаметр круга пропорционален коэффи­циенту наследуемости №. Масштаб — в центре рисунка. Аддитивный компо­нент— пустой круг, доминантный ком­понент — заполненный круг. Круг, наме­ченный пунктиром, указывает отведение Р₄, исключенное из анализа. а — для компонента ЛГ, в ответах на не­сигнальные стимулы; б —идя компонента Р в ответах на сигнальные стимулы.

Рис. 14.5.Распределение по коре боль­ших полушарий статистически значи­мо наследуемых показателей ВП. Локализация круга указывает отведения, для которых: гш отличалась от 0 с вероят­ностью Р < 0,003; гмз > /д3 с вероятностью Р < 0,01.

Конец страницы №323

Начало страницы №324

в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель­ной степени формируется под влиянием генотипа.

При оценке параметров эндогенного компонента Р_т в ответах на целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком­понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий. Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде­лах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на латентный период Р_т установлено не было (рис. 14.5).

Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам­плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш­ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель­ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи. Сосредоточение внимания на стимуле и необходимость принятия ре­шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели­чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.