Роль генотипа в индивидуальных особенностях ээг при ее реактивных изменениях
Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функционального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических составляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.
В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность индивидуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сенсорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а имеющиеся работы сравнивать весьма затруднительно из-за разнообразия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они применялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышками разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервентиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мыслительных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечисленные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализации условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).
Конец страницы №304
Начало страницы №305
Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной частотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязывания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выраженность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную устойчивость.
В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют значительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место индивидуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, наследственную природу.
Что же касается более сложных функциональных воздействий (например, умственной деятельности при решении задач), то здесь можно ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообщается, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках.
Особое место среди факторов, вызывающих реактивные изменения ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление — фармакологичекая электроэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, — единицы. Наиболее известное исследование было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изменения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-волн и возрастает доля альфа- и тэта-волн), при этом, однако, существуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказалось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение алкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем
Конец страницы №305
Начало страницы №306
Таблица 13.5
Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов)
Автор и год | Контингент и число | Возраст, лет | Отведения | Функциональные | Основные результаты |
публикации работы . | испытуемых | нагрузки | |||
' 5 | |||||
Н. Жуел-Нилсен | Разлученные МЗ | 22-72 | F, О с обоих | Гипервентиляция, | Высокое сходство реакций у партнеров |
(N. Juel-Nielsen), | близнецы, 8 пар | полушарий | световые мелькания | ||
Б. Харвадд (В. Harvald), 1958 | |||||
Е. Инуй (Е. Inouye), 1961 | Близнецы | 11-12 | С | Фотостимуляция | Высокое сходство реакций у партнеров |
М. Камитаке | МЗ близнецы, | Не указан | F, С, О моно- | Звонок, открыва- | Под действием функциональной нагрузки наслед- |
(М. Kamitake), 1963 | 26 пар; ДЗ, 19 пар | полярно по са- | ние глаз, свет, счет | ственный фактор заметно подавляется, тогда как | |
гит. линии | в уме | в покое он преобладает (по коэффициентам на- | |||
следуемости) | |||||
Г. П. Бертыньидр., | Близнецы | Не указан | Не указаны | Ритмическая фото- | Крайняя степень сходства МЗ близнецов |
стимуляция и дру- | |||||
гие раздражители | |||||
Ф. Фогель (F. Vogel), | МЗ близнецы, | 6-30 | F, С, Р, О | Гипервентиляция, | Высокое сходство реакций у МЗ близнецов |
ПО пар; ДЗ, | моно-и бипо- | недостаток кисло- | |||
98 пар | лярно | рода | |||
Г. Кейлс (G. Carels | Конкордантные | 6-18 | Р—О биполяр- | Гипервентиляция, | Получена достоверная разница в степени внутри- |
etal.), 1970 | близнецы, | 6-16 | но | открывание глаз, | парного сходства конкордантных и дискордантных |
24 пары; дискор- | счет в уме | близнецов по параметрам: а-индекс и частота а- | |||
дантные, 34 пары | ритма во время открывания глаз, число Д-волн при | ||||
(см. табл. 3) | счете в уме | ||||
Дж. Юнг (J. Young et | МЗ близнецы, | 19-40 | F—P биполяр- | Нерегулярные | Более высокие корреляции у МЗ близнецов, чем у |
al.), 1972 | 17 пар; ДЗ, | но, справа | вспышки света | ДЗ; по параметрам длительности ЭЭГ-реакции в | |
15 пар | ответ на стимул (rMZ= 0,46-0,62; гт- 0,17-0,30) |
Конец страницы №306
Начало страницы №307
Д.Н. Крылов и др., 1972 | МЗ и ДЗ близне- | 7-9 | F-T, P-0 с | Звук, свет | Генетически обусловлены: величина ос-блокады на |
цы, около 10 пар | 10-12 | обоих полуша- | действие света. Обусловлены средой: величина и | ||
на каждый воз- | 13-15 | рий | длительность а-блокады на действие звука | ||
раст | 16-18 | ||||
19-21 | |||||
Е.В. Уварова, Т.Г. Хама- | Тот же | Тот же и 4—6 | Те же | Ритмическая фото- | Относительно высокая роль наследственных фак- |
ганова, 1976 | стимуляция | торов в изменчивости показателей реакции усвое- | |||
ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и | |||||
16-18 лет | |||||
Н.Б. Маньковский и др., | Семьи долгожи- | 20-104 | /, Р, Т, Омоно- | Ритмическая фото- | Уровень усвоения ритма имеет высокий процент |
телей, 16 семей | и биполярно | стимуляция | повторяемости среди родственников долгожите- | ||
(180 человек) | лей | ||||
И.В. Равич-Щербо и др., | МЗ, 10 пар; | 7-19 | Т-0 слева | Звук, звук + кар- | По латентному периоду и длительности |
ДЗ, 10 пар | 6-29 | тинка (условная | а-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы | ||
ЭЭГ-реакция) | несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на | ||||
звук такой разницы не наблюдается | |||||
Н.Ф. Шляхта, 1972 | МЗ, 12 пар; | 14-16 | Те же | Те же | Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, |
ДЗ, 8 пар | по средней длительности и латентному периоду | ||||
условной ЭЭГ-реакции | |||||
Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан- | МЗ, 15 пар; | 14-16 | Те же | Те же + ритмичес- | Генетически обусловлены: длительность а-блокадь |
телеева, 1978 | ДЗ, 15 пар | кая фотостимуля- | на первое предъявление звука, величина условно- | ||
ция | рефлекторной а-блокады и ее длительность (rMZ = | ||||
= 0,578-0,791; rDZ = 0,026-0,380); показатели | |||||
реакции перестройки ритма (rMZ = 0,483-0,738; | |||||
rDZ= 0,113-0,466) | |||||
Г.А. Шибаровская, 1978 | МЗ, 30 пар; | 10-11 | Те же | Звук; звук + свет | Генетически обсуловлены: длительность а-блока- |
ДЗ, 26 пар | ды на первое предъявление звука, скорость угаса- | ||||
ния ориентировочной реакции на звук, длитель- | |||||
ность условно-рефлекторной блокады а-ритма | |||||
(rMZ= 0,497- 0,755; rDZ = 0,031-0,372) | |||||
МЗ, 9 пар; | |||||
Н.Ф. Шляхта, 1981 | ДЗ, 13 пар | 18-25 | Г—О с обоих | Звук; звук + кар- | В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет- |
полушарий | тинка; ритмическая | рам ориентировочной и условной а-блокады | |||
фотостимуляция |
Конец страницы №307
Начало страницы №308
Рис. 13.6.Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов (I — один член пары; II — второй член пары) [159].
а — взрослые мужчины — члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым затылочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относительно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; 6 — взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм поразительно усилился.
нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую наследуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных параметров ЭЭГ под влиянием алкоголя.
Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состоянии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выраженностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на алкоголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регулярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в отличие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют сильные генетически детерминированные различия между людьми в реакциях мозга на алкоголь [159, 440].
Конец страницы №308
Начало страницы №309
Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные параметры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Результаты большинства генетических работ свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).
При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значительное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенными межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить высокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периодических составляющих в нем испытывают на себе значительное влияние со стороны генотипа.
Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стмуляции, а также при приеме алкоголя.
Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.
Глава XIV