Особенности полового размножения

Table of Contents

Петросова Р. Л Размножение организмов Деление клеток. Способы размножения организмов. Онтогенез

Предисловие

1. Жизненный цикл клетки

2. Хромосомный набор клетки

3. Деление клетки

4. Формы размножения организмов

5. Мейоз

6. Гаметогенез у животных

7. Оплодотворение у животных

8. Эмбриональное развитие животных

9. Индивидуальное развитие организмов

10. Гаметогенез и развитие растений

Резюме

Annotation

В этом пособии подробно и в доступной форме описаны и объяснены вопросы, вызывающие наибольшие затруднения у учащихся.

Это: жизненный цикл клетки, процессы деления клетки (митоз и мейоз), особенности образования половых клеток, размножение и эмбриональное развитие животных, жизненные циклы растений. Схемы и рисунки облегчат процесс усвоения сложного материала.

В пособие включены вопросы для самоконтроля. Книга будет полезна при подготовке к выпускным и вступительным экзаменам, а также интересна учителям биологии.

· Петросова Р. Л

o Предисловие

o 1. Жизненный цикл клетки

o 2. Хромосомный набор клетки

o 3. Деление клетки

o 4. Формы размножения организмов

o 5. Мейоз

o 6. Гаметогенез у животных

o 7. Оплодотворение у животных

o 8. Эмбриональное развитие животных

o 9. Индивидуальное развитие организмов

o 10. Гаметогенез и развитие растений

o Резюме

Петросова Р. Л
Размножение организмов
Деление клеток. Способы размножения организмов. Онтогенез

Предисловие

Предлагаемое пособие представляет собой подробное и полное описание процессов деления клетки, размножения и индивидуального развития организмов. Оно написано в соответствии с примерной программой курса общей биологии и программой для поступающих в вузы. Пособие адресовано учащимся 10–11 классов, изучающим общую биологию, абитуриентам, поступающим на факультеты биологического и медицинского профиля.

Книга будет полезна тем учащимся, которые хотели бы разобраться в сложных процессах воспроизведения клеток и организмов. Пособие не подменяет учебник, а дополняет, поясняет его, систематизирует учебный материал, поможет разобраться в том, что осталось не совсем понятным после изучения темы. В пособии на доступном уровне подробно рассматриваются вопросы, которые вызывают наибольшие затруднения у учащихся. Это жизненный цикл клетки, митоз и мейоз, особенности образования половых клеток у растений и животных; размножение и эмбриональное развитие животных; жизненные циклы растений всех изучаемых в школе типов. Рисунки и схемы, сопровождающие текст, облегчат понимание и усвоение учебного материала.

После каждой темы даны вопросы для самопроверки и задания различного уровня сложности. Любой ученик, ознакомившись с приведенным в пособии теоретическим материалом и ответивший на предлагаемые вопросы, может считать, что он вполне освоил данную тему.

Пособие будет полезным при подготовке к выпускным и вступительным экзаменам.

Пособие будет интересно и учителям биологии.

Желаем всем успешной работы с предлагаемым учебным пособием и надеемся, что книга окажет помощь в овладении биологическими знаниями.

1. Жизненный цикл клетки

Непрерывность жизни на Земле обеспечивается размножением организмов — одним из важнейших проявлений жизни. Размножение обеспечивает передачу наследственной информации, преемственность поколений, увеличение численности организмов. Индивидуальное развитие организмов — онтогенез — охватывает все этапы развития особи от момента образования оплодотворенной яйцеклетки — зиготы до старения и естественной смерти.

Рис. 1. Клеточный цикл: А — интерфаза; Б — деление клетки

В основе размножения лежит деление клеток. Период жизнедеятельности клетки от момента ее возникновения до момента ее деления на две дочерние называется клеточным циклом. В этот период происходит ряд событий, обеспечивающих рост, развитие и размножение клетки.

Длительность клеточных циклов в разных тканях даже у одного и того же организма различна и широко варьирует. Она может быть меньше одного часа в дробящихся клетках эмбрионов позвоночных животных, а может составлять и целый год, как, например, в клетках печени взрослого человека. Клеточный цикл состоит из интерфазы и деления.

Продолжительность клеточного цикла в клетках различных тканей

Интерфаза

Интерфаза — это фаза жизненного цикла между двумя делениями клетки. Она характеризуется активными процессами обмена веществ, синтезом белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, накоплением клеткой питательных веществ, увеличением количества всех его органелл, ростом и увеличением объема.

В интерфазе различают три последовательные фазы: предсинтетическую — G, синтетическую — S и пост-синтетическую — G2.

Предсинтетическая фаза G, характеризуется интенсивными процессами обмена веществ. В этот период клетка активно синтезирует органические вещества, в ней увеличивается количество всех органоидов: хлоропластов, митохондрий, лизосом, вакуолей с клеточным соком и т. д. Увеличивается в размерах эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. В ядре активно синтезируются все виды РНК, в ядрышке образуются и собираются рибосомы. Происходит интенсивный рост клетки.

Синтетическая фаза S наступает в середине интерфазы и характеризуется удвоением ДНК — редупликацией. В результате в клетке образуется удвоенное количество молекул ДНК. До начала S-фазы каждой хромосоме соответствует одна молекула ДНК, а после редупликации одна хромосома состоит уже из двух ДНК.

Далее клетка вступает в непродолжительную пост-синтетическую фазу G2. Здесь также продолжается интенсивный биосинтез веществ, увеличивается энергетический запас клетки за счет синтеза АТФ. В это время удваиваются центриоли клеточного центра. Клетка подготавливается к делению.

Продолжительность интерфазы зависит от типа клеток и в среднем составляет не менее 90 % от общего времени клеточного цикла. Это время чаще всего зависит от фазы G, длительность которой варьирует в очень широких пределах. Она может практически отсутствовать, когда клетки быстро делятся, например при дроблении зиготы. Но может составлять очень большую величину — практически всю жизнь организма. Так, например, нервные клетки взрослого человека находятся в фазе G, интерфазы всю жизнь и более не делятся.

Интерфаза заканчивается, и клетка вступает в следующий период клеточного цикла — в стадию деления.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите основные периоды клеточного цикла.

2. Что такое интерфаза? Какие процессы протекают в этот период?

3. На какие фазы подразделяется интерфаза? Охарактеризуйте процессы, протекающие в каждую из этих фаз.

4. В какой период интерфазы происходит главное событие в клетке? Почему его считают основным?

5. Сравните данные, приведенные в таблице, и сделайте вывод о длительности клеточного цикла. От чего он зависит?

6. Общая масса всех молекул ДНК в соматической клетке человека составляет 6 х 10-9 мг. Чему равна масса всех молекул ДНК в предсинтетический период и в постсинтетический период? За счет чего она изменилась?

2. Хромосомный набор клетки

Важная роль в клеточном цикле принадлежит хромосомам. Хромосомы — носители наследственной информации клетки и организма, содержащиеся в ядре. Они не только осуществляют регуляцию всех обменных процессов в клетке, но и обеспечивают передачу наследственной информации от одного поколения клеток и организмов другому. Число хромосом соответствует числу молекул ДНК в клетке. Увеличение числа многих органоидов не требует точного контроля. Все содержимое клетки при делении распределяется более или менее равномерно между двумя дочерними клетками. Исключением являются хромосомы и молекулы ДНК: они должны удвоиться и совершенно точно распределиться между вновь образуемыми клетками.

Строение хромосом

Изучение хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят из молекул ДНК и белка. Комплекс ДНК с белком называется хроматином. В прокариотной клетке содержится только одна кольцевая молекула ДНК, не связанная с белками. Поэтому, строго говоря, ее нельзя назвать хромосомой. Это нуклеоид.

Если бы удалось растянуть нить ДНК каждой хромосомы, то ее длина значительно превысила бы размер ядра. Важную роль в упаковке гигантских молекул ДНК играют ядерные белки — гистоны. Последние исследования структуры хромосом показали, что каждая молекула ДНК соединяется с группами ядерных белков, образуя множество повторяющихся структур — нуклеосом (рис. 2). Нуклеосомы являются структурными единицами хроматина, они плотно упакованы вместе и образуют единую структуру в виде спирали толщиной 36 нм.

Рис. 2. Строение интерфазной хромосомы: А — электронная фотография хроматиновых нитей; Б — нуклеосома, состоящая из белков — гистонов, вокруг которых располагается спирально закрученная молекула ДНК

Большинство хромосом в интерфазе растянуты в виде нитей и содержат большое количество деспирализованных участков, что делает их практически невидимыми в обычный световой микроскоп. Как уже было сказано выше, перед делением клетки молекулы ДНК удваиваются и каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК, которые спирализуются, соединяются с белками и приобретают четкие формы. Две дочерние молекулы ДНК упаковываются порознь и образуют сестринские хроматиды. Сестринские хроматиды удерживаются вместе центромерой и образуют одну хромосому. Центромера — это участок сцепления двух сестринских хроматид, контролирующий движение хромосом к полюсам клетки во время деления. К этой части хромосом прикрепляются нити веретена деления.

Отдельные хромосомы различаются только в период деления клетки, когда они максимально плотно упакованы, хорошо окрашиваются и видны в световой микроскоп. В это время можно определить их количество в клетке, изучить общий вид. В каждой хромосоме выделяются плечи хромосом и центромера. В зависимости от положения центромеры различают три типа хромосом — равноплечные, разноплечные и одноплечные (рис. 3).

Рис. 3. Строение хромосомы. А — схема строения хромосомы: 1 — центромера; 2 — плечи хромосомы; 3 — сестринские хроматиды; 4 — молекулы ДНК; 5 — белковые компоненты; Б — виды хромосом: 1 — равноплечные; 2 — разноплечные; 3 — одноплечные

Хромосомный набор клеток

Клетки каждого организма содержат определенный набор хромосом, который называется кариотипом. Для каждого вида организмов характерен свой кариотип. Хромосомы каждого кариотипа отличаются по форме, — величине и набору генетической информации.

Кариотип человека, например, составляет 46 хромосом, плодовой мушки дрозофилы — 8 хромосом, одного из культурных видов пшеницы — 28. Хромосомный набор строго специфичен для каждого вида.

Исследования кариотипа различных организмов показали, что в клетках может содержаться одинарный и двойной набор хромосом. Двойной, или диплоидный (от греч. diploos — двойной и eidos — вид), набор хромосом характеризуется наличием парных хромосом, которые одинаковы по величине, форме и характеру наследственной информации. Парные хромосомы называются гомологичными (от греч. homois — одинаковый, подобный). Так, например, все соматические клетки человека содержат 23 пары хромосом, т. е. 46 хромосом представлены в виде 23 пар. У дрозофилы 8 хромосом образуют 4 пары. Парные гомологичные хромосомы внешне очень похожи. Их центромеры находятся в одних и тех же местах, а гены расположены в одинаковой последовательности.

Рис. 4. Наборы хромосом клеток: А — растения скерды, Б — комара, В — дрозофилы, Г — человека. Набор хромосом в половой клетке дрозофилы гаплоидный

В некоторых клетках или организмах может существовать одинарный набор хромосом, который называется гаплоидным (от греч. haploos — одиночный, простой и eidos — вид). Парные хромосомы в этом случае отсутствуют, т. е. гомологичных хромосом в клетке нет. Например, в клетках низших растений — водорослей набор хромосом гаплоидный, тогда как у высших растений и животных набор хромосом диплоидный. Однако в половых клетках всех организмов всегда содержится только гаплоидный набор хромосом.

Хромосомный набор клеток каждого организма и вида в целом строго специфичен и является его основной характеристикой. Хромосомный набор принято обозначать латинской буквой n. Диплоидный набор соответственно обозначается 2n, а гаплоидный — n. Количество молекул ДНК обозначается буквой c. В начале интерфазы число молекул ДНК соответствует числу хромосом и в диплоидной клетке равно 2c. Перед началом деления количество ДНК удваивается и равно 4c.

Вопросы для самоконтроля

1. Какое строение имеет интерфазная хромосома?

2. Почему в интерфазу невозможно увидеть хромосомы в микроскоп?

3. Как определяется количество и внешний вид хромосом?

4. Назовите основные части хромосомы.

5. Из скольких молекул ДНК состоит хромосома в предсинтетический период интерфазы и перед самым делением клетки?

6. За счет какого процесса изменяется количество молекул ДНК в клетке?

7. Какие хромосомы называются гомологичными?

8. По набору хромосом дрозофилы определите равноплечные, разноплечные и одноплечные хромосомы.

9. Что такое диплоидный и гаплоидный наборы хромосом? Как они обозначаются?

3. Деление клетки

Способность к делению — это важнейшее свойство клетки. В результате деления из одной клетки возникают две новые. Одно из основных свойств жизни — самовоспроизведение — проявляется уже на клеточном уровне. Наиболее распространенным способом деления клетки является митоз — непрямое деление клетки.

Митоз — это процесс образования двух дочерних клеток с набором хромосом, идентичным исходной материнской клетке. Митотическое деление приводит к увеличению числа клеток, обеспечивает рост организма, регенерацию или замену клеток в процессе их старения. У некоторых организмов митоз лежит в основе их размножения бесполым путем.

Деление клетки состоит из двух последовательных процессов: кариокинеза — деления ядра, или собственно митоза, и цитокинеза — деления цитоплазмы.

В процессе кариокинеза происходит основное, наиболее важное событие — перераспределение хромосом, т. е. молекул ДНК, обеспечивающее равномерную передачу наследственной информации между двумя дочерними клетками.

В процессе цитокинеза осуществляется более-менее равномерное распределение цитоплазмы и ее органоидов между двумя дочерними клетками. Однако это событие не происходит с такой точностью, как процесс кариокинеза. События, происходящие в митозе, можно увидеть в световой микроскоп на фиксированных препаратах. Современные методы фазовоконтрастной микроскопии и микрофотосъемки дали возможность наблюдать этот процесс в живой клетке.

В настоящее время клеточный цикл и митоз изучаются на отдельных изолированных клетках. Клеточную популяцию, полученную от одной исходной материнской клетки, называют клоном.

Рассмотрим подробно процессы, происходящие в период деления.

Фазы митоза

Митоз состоит из четырех последовательных фаз, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и всех органоидов между двумя дочерними клетками (рис. 5).

Профаза — первая, самая продолжительная фаза митоза. Переход из фазы G интерфазы в профазу митоза происходит постепенно. Хроматин начинает уплотняться, и формируются хромосомы. Они максимально спирализуются, утолщаются и становятся хорошо заметными. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, состоящих из молекулы ДНК. В этот период жизнедеятельности клетки количество хромосом в диплоидной клетке составляет 2n, а число молекул ДНК удвоено и равно 4с. Сестринские хроматиды соединены друг с другом центромерой. Ядерная мембрана рассасывается, ядрышко распадается, все органоиды перестают различаться в световой микроскоп.

Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам, образуя веретено деления, состоящее из микротрубочек. Микротрубочки располагаются вокруг центриолей в виде звезды. В конце профазы ядерная мембрана исчезает полностью.

Рис. 5. Стадии митоза: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза

Рис. 6. Схема митотического веретена деления в метафазе: 1 — хромосома; 2 — микротрубочки веретена делении; 3 — зона перекрывания микротрубочек; 4 — центриоли

Метафаза. Во вторую стадию митоза нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом и перемешают их в экваториальную зону клетки. В конце метафазы все хромосомы выстраиваются в одной экваториальной плоскости. В этом положении они удерживаются микротрубочками веретена деления. Микротрубочки связаны с центромерами хромосом. Они обеспечивают движение хромосом к экватору и их выстраивание на равном расстоянии от полюсов клетки (рис. 6).

Анафаза — достаточно короткая стадия. Сестринские хроматиды разделяются в местах центромеры. Каждая центромера делится, и хромосома распадается на две сестринские хроматиды, которые теперь становятся отдельными хромосомами. Начинается движение сестринских хроматид — хромосом к полюсам клетки, которые растягиваются нитями веретена деления. У каждого полюса оказывается такое же количество хромосом, которое было в исходной материнской клетке.

Телофаза. В последнюю фазу кариокинеза происходит формирование новых ядер у полюсов клетки. Хромосомы деспирализуются, нити веретена деления исчезают. Вновь формируется ядрышко. Эта фаза завершается цитокинезом.

Цитокинез

Процесс деления ядра плавно переходит в процесс деления цитоплазмы. Клеточные органоиды равномерно распределяются по двум полюсам клетки. В экваториальной части плазматическая мембрана образует впячивание, которое втягивается внутрь клетки. Полагают, что этот процесс связан с деятельностью микротрубочек. В клетке образуется борозда деления — перетяжка из клеточной мембраны, которая постепенно углубляется к центру клетки. Возникают две новые дочерние клетки, идентичные исходной материнской.

Весь процесс деления длится от нескольких минут до трех часов, в зависимости от типа клеток и организма. Митоз в несколько раз по времени короче интерфазы.

В растительных и животных клетках митоз имеет ряд отличий. Во-первых, в растительных клетках центриоли отсутствуют. Во-вторых, нити веретена деления исчезают не полностью, а сохраняются в экваториальной зоне, где за счет содержимого пузырьков аппарата Гольджи образуется клеточная пластинка. Разрастаясь, она сливается со стенками исходной клетки и разделяет материнскую клетку на две дочерние. Мембраны пузырьков идут на построение новых клеточных мембран. Таким образом, впячивания и перетяжки здесь не образуется. За счет целлюлозных волокон, которые придают клетке прочность и эластичность, происходит формирование первичной клеточной стенки. Постепенно в процессе роста клеточная стенка изменяется, утолщается за счет отложения целлюлозных волокон. Она приобретает слоистую структуру, в ней образуются поры, пронизанные плазмодесмами.

Биологический смысл митоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом и идентичности наследственной информации вновь возникающих клеток из исходной материнской клетки. Митоз обеспечивает генетическую стабильность клетки.

Амитоз

Иногда встречается и другой вид деления клетки — амитоз. Амитоз — это прямое деление ядра, без образования хромосом и веретена деления. При этом наследственная информация распределяется неравномерно. Амитоз встречается у некоторых простейших, в клетках специализированных тканей (хрящи), в раковых клетках.

Вопросы для самоконтроля

1. Перечислите фазы митоза. Какие процессы происходят в каждую из фаз?

2. Какая фаза митоза наиболее длительная? Почему?

3. Какие структуры в клетке обеспечивают равномерное расхождение хромосом в митозе? В какую фазу это происходит?

4. Каким будет набор хромосом и количество ДНК в каждой фазе митоза, если число хромосом в исходной клетке 2n, а количество ДНК — 2c?

5. Чем кариокинез отличается от цитокинеза?

6. В чем биологическое значение мейоза?

7. В чем отличие митоза в растительной и животной клетке?

4. Формы размножения организмов

Преемственность поколений организмов в природе осуществляется за счет воспроизведения. Размножение — это способность организма воспроизводить себе подобных. В природе существует два типа размножения: бесполое и половое.

Виды бесполого размножения

Бесполое размножение — образование нового организма из одной клетки или группы клеток исходного материнского организма. В этом случае в размножении участвует только одна родительская особь, которая передает свою наследственную информацию дочерним особям. При бесполом размножении образуются идентичные потомки. Единственным источником изменчивости являются случайные наследственные изменения, которые могут возникнуть в процессе индивидуального развития.

В основе бесполого размножения лежит митоз. Встречается несколько видов бесполого размножения.

Простое деление, или деление надвое, характерно для одноклеточных организмов. Из одной клетки путем митоза образуются две дочерние клетки, каждая из которых становится новым организмом (рис. 8, А). Таким способом размножаются все прокариоты, одноклеточные организмы: водоросли и простейшие. У некоторых простейших, например у паразита малярийного плазмодия, происходит многократное деление исходной клетки и образование многочисленного потомства.

Интересно бесполое размножение у бактерий (рис. 7).

Рис. 7. Бесполое размножение бактерии: А — общая схема размножения; Б — схема деления клетки

Кольцевая молекула ДНК закрепляется на клеточной мембране и реплицируется. В клетке начинает образовываться поперечная перегородка со стороны прикрепления молекул ДНК. Затем поперечная перегородка раздваивается, перемещая закрепленные ДНК в разные части клетки. Рибосомы равномерно распределяются между двумя дочерними клетками, образуется перетяжка, которая разделяет клетку на две дочерние.

Почкование — это форма бесполого размножения, при которой от родительской особи отделяется небольшой вырост (почка) и образуется дочерний организм. Новый организм развивается из группы клеток исходного организма. Такой вид бесполого размножения характерен для кишечнополостных (гидры) и некоторых других животных и растений. Почкованием размножаются и одноклеточные грибы — дрожжи. В отличие от простого деления, при почковании материнская клетка делится на неравные части, отпочковывая постоянно меньшую дочернюю клетку (рис. 8, Б).

Рис. 8. Виды бесполого размножения: А — простое деление надвое эвглены зеленой (продольное); Б — почкование дрожжей и гидры; В — споруляция мхов; Г — вегетативное размножение листьями бегонии

Размножение спорами (споруляция) характерно для споровых растений (водорослей, мхов, папоротников). Размножение происходит с помощью специальных клеток — спор, образующихся в материнском организме (рис. 8, В). Спора представляет собой небольшую клетку, состоящую из ядра и небольшого количества цитоплазмы. Они образуются в большом количестве в исходном материнском организме. Каждая спора, прорастая, дает начало новому организму. Так как они микроскопически малы, то легко переносятся ветром, водой или другими организмами, что способствует расселению этих растений. Спорами размножаются и грибы, например пенициллум, шляпочные грибы.

Вегетативное размножение — это размножение отдельными органами, частями органов или тела. Вегетативное размножение чаще всего встречается у растений, которые могут размножаться корнями, побегами и частями побегов (стеблями, листьями), видоизмененными побегами. Способы вегетативного размножения растений весьма разнообразны. Это размножение луковицами (тюльпан), подземными столонами — клубнями (картофель), корневищами (пырей), корневыми шишками (георгин), отводками (смородина), корневыми отпрысками (малина), листьями (бегония, фиалка), надземными столонами — усами (земляника) и т. д. (рис. 8, Г).

Фрагментация — это разделение особи на две и более части, каждая из которых может дать начало новому организму. Этот способ основан на регенерации — способности организмов восстанавливать недостающие части тела. Характерен он для низших беспозвоночных животных (кишечнополостных, плоских червей, морских звезд и др.). Тело животного, разделенное на отдельные части, достраивает недостающие фрагменты. Например, при неблагоприятных условиях плоский червь планария распадается на отдельные части, каждая из которых при наступлении благоприятных условий может дать новый организм.

Встречается фрагментация и у растений, например, многоклеточные водоросли могут размножаться частями слоевища.

Клонирование. Искусственный метод размножения, который появился сравнительно недавно, в начале 60-х гг. XX в. Он основан на получении нового организма из одной клетки исходного. Так как ядро клетки содержит весь набор хромосом, а значит, и генов, то при определенных условиях его можно заставить делиться, что приведет к образованию нового организма. В основе образования клона лежит митоз. Для клонирования растений отделяют клетки образовательной ткани и выращивают их на специальных питательных средах. Клетка растения, последовательно делясь, дает начало целому организму. Этот метод в настоящее время широко используется для получения ценных сортов растений.

Имеется опыт клонирования животных. Впервые он был поставлен английским биологом Д. Гёрдоном и дал положительные результаты в опытах с южноамериканской жабой. В качестве донора ядер были использованы клетки кишечника головастика. Ядра яйцеклеток-реципиентов разрушили ультрафиолетовыми лучами и пересадили в эти клетки ядра эпителия кишечника. В результате опыта удалось получить несколько клонированных особей жабы, полностью идентичных друг другу. В 1995 г. английским ученым удалось получить клон овец, которые были похожи на исходную материнскую особь. Однако ягнята умерли в раннем возрасте, не дожив до девяти месяцев.

В 1997 г. клонированием была получена овечка Долли. Для этого были взяты ядра клеток молочной железы овцы одной породы (донор ядер) и пересажены в яйцеклетки с предварительно разрушенными ядрами овцы другой породы (реципиент). Клонированная овечка не отличалась от донора ядер, но сильно отличалась от реципиента.

Применение метода клонирования позволит не только сохранить ценных в хозяйственном отношении животных, но и безгранично размножать их. В настоящее время ведутся работы по клонированию человека, что вызывает бурные споры не только среди ученых, но и различных групп населения. Однако при помощи этого метода предполагается воспроизводить лишь отдельные органы и ткани для последующей пересадки в организм донора, а не создание отдельных индивидуумов. Этот метод позволит решить проблему несовместимости тканей различных организмов.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие типы размножения встречаются у организмов? Чем они отличаются друг от друга?

2. Какой тип деления клетки лежит в основе бесполого размножения?

3. Сравните размножение спорами и вегетативное размножение у растений. В чем их сходство и отличие?

4. Какое преимущество организму дает размножение спорами?

5. Охарактеризуйте особенности каждого вида бесполого размножения.

6. В чем заключаются особенности полового размножения? Какие преимущества дает такой тип размножения?

7. Какие клетки называются гаметами? В чем их особенность?

5. Мейоз

Половые клетки животных формируются в результате особого типа деления, при котором число хромосом во вновь образующихся клетках в два раза меньше, чем в исходной материнской клетке. Таким образом, из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки. Это необходимо для того, чтобы сохранить постоянный набор хромосом организмов при половом размножении.

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) — редукционное деление, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое.

Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений — I деление и II деление мейоза.

В результате образуются не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Стадии мейоза

Как и митозу, мейозу предшествует интерфаза, продолжительность которой зависит от вида организма и бывает различной. Перед делением происходит синтез белка и редупликация ДНК. Клетка увеличивается в размерах за счет удвоения количества органоидов. Каждая хромосома в конце интерфазы состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хроматиды, сцепленные центромерой, поэтому хромосомный набор клетки сохраняется диплоидным. Таким образом, перед началом деления набор хромосом и ДНК соответственно составляет 2n4c.

Профаза I. Профаза первого деления мейоза значительно длиннее, чем в митозе, кроме того, она сложнее. Ее подразделяют на пять стадий.

Лептотена. Хромосомы спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая состоит из двух сестринских хроматид, но они тесно сближены и создают впечатление одной тонкой нити. Отдельные участки хромосом интенсивно окрашены за счет более сильной спирализации и называются хромомерами. Гомологичные хромосомы попарно соединяются и накладываются друг на друга — конъюгируют. В результате образуются биваленты — двойные хромосомы.

Зиготена. На этой стадии происходит тесное сближение и соединение гомологичных хромосом — конъюгация. Они накладываются друг на друга, причем однотипные участки с одинаковыми генами четко соприкасаются друг с другом. Пары соединенных (конъюгированных) гомологичных хромосом образуют биваленты (от лат. би — двойной). Каждая гомологичная хромосома состоит из двух сестринских хроматид, значит, биваленты фактически состоят из четырех хроматид и представляют собой тетрады (от лат. тетра — четыре).

Пахитена. Это достаточно длительная стадия, так как именно в этот период между конъюгированными хромосомами может происходить обмен отдельными участками — кроссинговер (рис. 9). Между несестринскими хроматидами двух гомологичных хромосом начинается обмен некоторыми генами, что приводит к рекомбинации генов в хромосомах. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.

Рис. 9. Кроссинговер. Последовательность процесса: А — репликация ДНК и удвоение хромосом; Б — конъюгация; В — кроссинговер

Диплотена. На этой стадии гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. Конъюгация заканчивается, однако хромосомы еще связаны друг с другом в точках, в которых происходил кроссинговер. В таком состоянии они могут находиться довольно долго.

Диакинез. Гомологичные хромосомы продолжают отталкиваться друг от друга и остаются соединенными только в некоторых точках. Они приобретают определенную форму и теперь хорошо заметны. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид, сцепленных попарно центромерами. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, и образуются нити веретена деления. Профаза I занимает 90 % от всего времени мейоза (рис. 10).

Рис. 10. Мейоз: А — профаза I; Б — метафаза I; В — анафаза I; Г — телофаза I; Д — профаза II; Е — метафаза II; Ж — анафаза II; 3 — телофаза II

Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Образуется метафазная пластинка. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Это основное отличие мейоза от митоза. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т. е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое — редукция. Первое деление мейоза называется редукционным.

Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом — делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК — 2c.

Образование двух клеток может происходить не всегда. Иногда телофаза завершается только формированием двух гаплоидных ядер.

Мейоз II. Перед вторым делением мейоза интерфаза очень короткая (у животных), но может и вообще отсутствовать (у растений). В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.

Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Здесь происходят два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.

Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы I. При отсутствии интерфазы II иногда профаза II также может практически отсутствовать.

Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.

Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.

Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.

Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.

Поведение хромосом в мейозе

Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).

Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А — распределение гомологичных хромосом; Б — независимое распределение негомологичных хромосом; В — кроссинговер и нарушение сцепления генов

В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.

Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является осн