Классификация окрасов, разделение окрасов на группы
Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава. Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета.
Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно.
Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги.
1. Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса.
2. Agouti. Группа тэбби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют тэбби-рисунок (более подробно см. главу III).
3. Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком.
4. Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена.
5. Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт.
6. Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов".
7. Particolours. Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам.
Примечание: Обратите внимание на то, что окрас конкретной кошки не всегда ограничивается какой-либо определенной окрасной группой. В одной кошке могут прекрасно соединиться сплошной, гималайский, тэбби и серебристый окрасы. Это связано с тем, что при скрещивании происходит независимое комбинирование генов, которые находятся в разных парах хромосом. В противном случае мы сталкиваемся с примером сцепленного наследования (например, гималайский окрас, который неизменно связан с синими глазами; белый окрас, голубые глаза и наследственная (частичная) глухота; прижатые к черепу уши скоттиш-фолда в гомозиготном состоянии и наследственные скелетные аномалии и т.д.).
Вопросы и ответы: серии генов, характеризующие окрас шерсти
| Серия: | Проявление: | Генетический код: |
| 1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается тэбби-рисунком? | ||
| Распределение пигмента по длине волоса | agouti | A |
| non-agouti | a | |
| 2. В каком случае окрас шерсти интенсивно-черного исходного окраса и в каком случае один из двух производных от него окрасов: шоколадный или циннамон? | ||
| Однотонный окрас шерсти | black | B |
| chocolate | b | |
| cinnamon | bl | |
| 3. В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе? | ||
| Распределение окраса по телу (серия "альбино") | волос окрашен по всему телу | С |
| бурманский окрас: несколько осветлен по телу | cb | |
| сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела | cs | |
| голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза | ca | |
| истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза | с | |
| 4. В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса? | ||
| Интенсивность пигментирования | полная пигментация | D |
| разбавленная пигментация | d | |
| 5. В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"? | ||
| Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса | silver | I |
| non-silver | i | |
| 6. В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты? | ||
| Белая пятнистость, сочетание исходного окраса с белым | white spots | S |
| no white spots | s | |
| 7. Какие виды тэбби-рисунка мы знаем? | ||
| Распределение по корпусу (агути и нон-агути) определенного рисунка | abyssinian ticking | Ta |
| mackerel | T | |
| blotched | tb | |
| 8. В каком случае животное будет иметь белый окрас? | ||
| Маскирует все остальные окрасы | white | W |
| non-white | w | |
| 9. В каком случае окрас шерсти кошки будет производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или кремовым)? | ||
| Все окрас (за исключением белого) превращает в красный, сцеплен с полом | red | O |
| non-red | o |
* blue & chocolate образуют lilac (bbdd);
blue & cinnamon образуют fawn (blbldd).
** Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов.
Резюме
В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.
Два основных окраса: черный и красный
Черная серия
Вначале нашего серьезного знакомства с генетикой окрасов кошек мне хотелось бы, чтобы вы запомнили раз и навсегда: абсолютно все коты - с родословной или без - от своих диких предков унаследовали одну общую черту: все они ТЭББИ! Вычеркнуть ТЭББИ из генотипа домашней кошки невозможно, его можно только замаскировать.
Эпистаз
Генетическое различие между черным и черным тэбби котом состоит только в том, что первый является представителем окраса нон-агути (aa), тем самым предотвращая через эпистаз наглядное выражение рисунка тэбби.
Эпистаз - это подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена, своего рода доминантность. Но различие между этими двумя понятиями доминантности состоит в том, что обычно доминантный ген подавляет влияние аллельного с ним рецессивного гена, а в случае эпистаза аллель одного гена (в нашем случае - aa) подавляет действие аллельной пары другого гена (в нашем случае - T-). Показательный пример эпистаза - белый кот. Ген W подавляет (или маскирует) действие абсолютно всех других генов всех окрасных групп. Поэтому более грамотно и правильно говорить "эпистатический белый" и избегать неточного и некорректного выражения "доминантный белый", которое употребляется до обидного часто.
Слово "маска" выбрано, между прочим, очень удачно для проведения аналогии между данной проблемой и ее пониманием. Все мы по жизни несем свои маски, латинское слово "persona" по отношению к индивидуальности человека так и переводится: маска. Зачастую мы с успехом носим выбранную маску, и никто не может увидеть, что скрыто под ней. Иногда это удается нам менее успешно и тогда каждый легко увидит, что пытается скрыть замаскированный человек. Молодым людям, как правило, труднее скрыть свое истинное лицо, чем взрослым. Все это очень напоминает явления "доминантности" и "эпистаза" у кошек.
Тэбби, загадочный термин
Часто причина, почему мы чего-то не можем понять, элементарно заключается в тех терминах (иногда запутанных, поддающихся разным толкованиям), с помощью которых нам пытаются это объяснить. Именно так обстоит дело и c понятием "тэбби". Каждый день мы можем услышать, что если кто-то хочет сказать, что у него рисунчатый кот, т.е. у кота более темный рисунок, состоящий из заплат, полос, колец и т.д. на более светлом фоне, то он говорит: "Мой кот - тэбби!" Но, по крайней мере, в окрасах черной серии, чтобы кот был фенотипически тэбби, - он просто обязан быть агути-котом, т.е. иметь в своем генотипе хотя бы один ген агути A. Другими словами, все коты генетические тэбби, но далеко не все демонстрируют тэбби-рисунок. Чтобы в фенотипическом окрасе кота мы увидели рисунок, необходимо, чтобы кот в своем генотипе имел хотя бы один ген агути A (agouti). Поэтому когда кто-то говорит "Мой кот - тэбби!", то это полная ерунда, потому что все без исключения коты - тэбби! Нужно сказать: "Так как окрас моего кота из черной серии и весь он разрисован полосками, - значит он и агути, и тэбби."
Обратите внимание: в окрасах черной серии именно рецессивная комбинация генов нон-агути aa оказывает эпистатическое влияние на тэбби-рисунок, а комбинация генов AA или A- разрешает проявиться тэбби-рисунку в фенотипе. Прочерк "-" после гена A означает: возможны как гомозиготная комбинация AA, так и гетерозиготныя комбинация Aa. При этом необходимо помнить, что для того, чтобы какая-либо рецессивная характеристика могла проявиться в фенотипе - она должна прийти в генотип с двух сторон: и от отца, и от матери, т.е. один ген "a" от отца и один ген "a" от матери. Только в этом случае рецессивная характеристика в гомозиготном состоянии проявится в фенотипе.
Другими словами, "A-" означает: кот может быть как гомозиготным по гену агути, так и гетерозиготным, т.е. "A-" мы должны понимать как AA или Aa.
Агути и нон-агути
Каков же механизм превращения черного сплошного окраса в черный-тэбби (или brown-tabby, что одно и то же)? Чтобы объяснить это превращение, нам придется чуть ближе познакомиться с явлением агути.
У котов черного окраса (black solid) постоянное количество пигмента эумеланин сконцентрировано по всей длине волоса. Т.е. каждый миллиметр растущего волоса всегда содержит одно и то же количество пигментных гранул на протяжении всего периода роста волос.
С агути все происходит иначе. По всей длине волоса равномерно чередуются более темные и более светлые полосы. Окрас, известный под названием "агути", формируется следующим образом: в тот момент, когда волос начинает расти, он вбирает в себя максимальное количество пигмента. Через некоторое время продуцирование пигмента замедляется и на единицу длины волоса, таким образом, приходится меньшее количество пигментных гранул и шерстинка светлеет. Когда продуцирование пигмента достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется темный. Этот процесс повторяется многократно, и таким образом темные и светлые полосы чередуются. Но это еще не все. Так как в течение волнообразных процессов формирования окраса агути продуцирование пигментных гранул не только уменьшается, но и замедляется, то в результате этого объединенного процесса круглые и толстые пигментные гранулы эумеланина удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаясь более разряженно по длине волоса. Этот эффект можно сравнить с прослушиванием грампластинки. Если пластинку на 45 оборотов мы попытаемся прослушать на скорости в 33 оборота, то музыка или голос прозвучит не только медленнее, но также и ниже, сопрано превратится в баритон. В физике это явление называется "смазанным эффектом". В этом и заключается причина, почему светлые полосы по длине агути-волоса выглядят не серыми (как, казалось бы, должны были выглядеть), а коричневыми, абрикосовыми или желто-песочными. И хотя эти очаровательные полосочки напоминают нам красный или кремовый окрасы (ген О, красная серия, phaeomelanin), тем не менее они плоть от плоти производные черного окраса (ген В, черная серия, eumelanin).
Исторически так сложилось, что дикий или агути окрас получил название "Yellow banding", "желтой полосатости", но это ни в коей мере не должно нас запутать и мы всегда должны помнить, что пигмент, образующий желто-песочные полоски в агути-окрасе все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.
Комбинация же генов "aa" просто запрещает процедуру уменьшения и замедления образования пигмента. Высветленные агути-полосы упакованы пигментными гранулами также плотно и равномерно, как и темные полосы. Другими словами, на черном коте, безусловно, присутствует черный тэбби рисунок того же самого черного цвета, просто мы не можем его увидеть. Нелегко увидеть черные полосы на черной поверхности!
"Разбавленный" черный
Слово "разбавленный" взято в кавычки, потому что окрасы, полученные на базе черного окраса, зависят от нескольких составляющих, по крайней мере, от трех генетически-различных серий окрасов (B, C и D) и не всегда представляют именно разбавление в подлинном значении этого слова. Также, т.к. черный окрас является нон-агути, то и производные от него окрасы будут нон-агути. Поэтому когда кто-то говорит о различиях между окрасами агути и нон-агути, нужно добавлять: или "A-" или "aa" соответственно.
Голубой окрас
Во-первых, как уже обсуждалось в главе I, голубой окрас получается путем группировки того же самого количества круглых пигментных гранул эумеланина, что и в черном окрасе. Поэтому само название "разбавленный" используется в метафорическом смысле, т.к. отражает не физическую суть явления, а непосредственно окрас, полученный из первоначального исходного окраса.
Повторение:
В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса?
| Серия | Проявление | Генетический код |
| Интенсивность пигментирования | полная пигментация разбавленная пигментация | D d |