Моногибридное скрещивание. Любое скрещивание начинается с определения признака

Любое скрещивание начинается с определения признака. Признак - это определенное отдельное качество организма, по которому одна его часть отличается от другой или одна особь от другой. Признаком (или фенотипом) в генетическом смысле можно назвать любую особенность, выявляемую при описании организма: высота, вес, форма носа, цвет глаз, форма листьев, окраска цветка, размер молекулы белка или его электрофоретическая подвижность. Признаки должны проявляться постоянно. Чтобы убедиться в их константности, Мендель два года предварительно проверял различные формы гороха. Признаки должны иметь контрастные проявления. Мендель выделил у гороха 7 признаков, каждый из которых имел по два контрастных проявления, например, зрелые семена по форме были либо гладкими либо морщинистыми, по окраске желтыми или зелеными, окраска цветка была белой или пурпурной. После определения признаков можно приступать к скрещиваниям. В скрещиваниях используют генетические линии - родственные организмы, воспроизводящие в ряду поколений одни и те же наследственно константные признаки. Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь - гибридом. После того, как Мендель скрестил формы гороха, различающиеся по 7 признакам, у гибридов проявился, или доминировал, только один из пары родительских признаков. Рецессивный признак у гибридов первого поколения не проявлялся. Позднее это явление доминирования было названо первым законом Менделя или законом единнобразия гибридов первого поколения. Мендель скрестил полученные гибриды между собой. Как он сам пишет: «в этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные в их полном развитии и притом в ясно выраженном среднем отношении 3:1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно - рецессивный признак». Всего в данном опыте было получено 7324 семян, из которых гладких было 5474, а морщинистых 1850, откуда выводится отношение 2,96:1. Данные этого опыта свидетельствуют о том, что рецессивный признак не теряется, и в следующем поколении он снова проявляется (выщепляется) в чистом виде.

Г. де Фриз в 1900 г. назвал это явление законом расщепления, а позднее его назвали вторым законом Менделя. Разные классы потомков (с доминантным и рецессивным проявлением) Мендель вновь самоопылил. Оказалось, что потомки с рецессивным проявлением признака сохраняются в последующих поколениях после самоопыления константными. Если же самоопылить растения из доминирующего 2-4 Глава 2. Генетический анализ класса, то вновь будет расщепление, на этот раз в отношении 2:1. Как пишет сам Мендель: «Отсюда ясно, что из тех форм, которые в первом поколении имеют доминирующий признак, у двух третей он носит гибридный характер, но одна треть с доминирующим признаком остается константной». И далее заключает: «....гибриды форм, обладающих парой отличных признаков, образуют семена, из которых половина дает вновь гибридные формы, тогда как другая дает растения, которые остаются константными и удерживают в равных количествах или доминирующий, или рецессивный признаки». Для объяснения найденных закономерностей Мендель предположил, что в оплодотворении участвуют .пыльцевые. и .зародышевые. формы .А. и .а., и они .вступают в соединение приблизительно в равных долях .. «случай решает, какой из двух видов пыльцы соединится с каждой отдельной зародышевой клеткой». Другими словами, гаметы каждого из родителей несут только по одному из этих факторов. В гибридах гаметы соединяются, но поскольку действует закон доминирования, внешне гибридные растения выглядят одинаково. Рецессивный детерминант в клетке сохраняется, и это становится очевидным во втором поколении, чему предшествует расхождение доминантного и рецессивного факторов по отдельным гаметам. По этой причине второй закон Менделя иногда называют «законом чистоты гамет».

Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил запись в виде решетки - таблицы с числом ячеек, зависящим от числа типов гамет, образуемых скрещиваемыми особями (широко известна как решетка Пеннета), а в квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет.

Так, в скрещивании Аа ґ Аа будут следующие гаметы и их сочетания: В F2 можно выделить два типа расщепления: 3:1 по внешнему проявлению, и 1:2:1 по наследственным потенциям. Для внешней характеристики признака В. Иогансен в 1903 г. предложил термин .фенотип., а для характеристики истинно наследственных задатков - .генотип.. Поэтому расщепление по генотипу в F2 моногибридного скрещивания составляет ряд 1:2:1, а по фенотипу - 3:1.

Для обозначения признаков А и а У. Бэтсон в 1902 году предложил термин .аллеломорфы.. В 1926 году В. Иогансен трансформировал его в .аллель.. Пара аллелей характеризует два контрастных состояния гена. Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления, В. Бэтсон в 1902 году предложил называть гомозиготными, а формы Аа, дающие расщепления - гетерозиготными. Наличие константных признаков, контролируемых разными аллелями генов, обнаружены у всех живых организмов. Чтобы проверить, является ли данный организм гомо- или гетерозиготным, можно, как это предложил Мендель, скрестить его с исходной гомозиготой по рецессивным аллелям. Такой тип скрещивания получил название анализирующего. В результате анализирующего скрещивания расщепление и по фенотипу, и по генотипу составляет 1:1, что свидетельствует о гетерозиготности одного из родителей, участвовавших в скрещивании.