Системные мутации. Спонтанные мутации

Иногда выделяют категорию системных мутаций. В 1940 г. Р. Гольдшмидт предложил называть так структурные перестройки хромосом, связанные с радикальными изменениями во всей системе клеточных реакций.

При системных мутациях не изменяется ни генный состав, ни линейная
структура хромосом, ни число хромосом. Системные мутации возникают в результате пространственной реорганизации интерфазных хромосом в ядре за счет изменения хромосомно-мембранных взаимоотношений.

В любой популяции живых организмов, живущих на Земле, всегда есть особи, несущие мутации. Многие годы до открытия возможности искуственной индукции мутаций селекционеры и исследователи наследственности, включая Менделя и Моргана, использовали мутации этого типа. Их называют спонтанными.

Начиная с 1925 года С.С. Четвериков и его молодые коллеги Б.Л. Астауров, Н.К. Беляев, С.М. Гершензон, П.Ф. Рокицкий, Д.Д. Ромашов в результате экспериментальной проверки природных популяций дрозофилы нашли в них большое число различных мутаций. Каждый ген с той или иной частотой спонтанно переходит в мутантное состояние.

Причины индукции спонтанных мутаций не ясны. Долгое время полагали, что к числу индуцирующих факторов относится естественный фон ионизирующих облучений,образуемый доходящими до поверхности земли космическими лучами, гамма излучениями Земли и радиоактивными веществами (К, ¹⁴С, Rn), поступающими в малых количествах в организм из окружающей среды. Однако, как показали расчеты, у дрозофилы естественый радиационный фон может быть ответствен только приблизительно за 0,1% спонтанных мутаций. Хотя, по мере увеличения продолжительности жизни организма воздействие естественного фона может накапливаться, и у человека от 1/4 до 1/10 спонтанных мутаций может быть отнесено за счет естественного фона радиации.

Второй причиной спонтанных мутаций являются случайные повреждения хромосом и генов в ходе нормальных метаболических процессов, происходящих в клетке. По многочисленным данным спонтанные мутации возникают во время деления хромосом и репликации ДНК. Считают вероятным, что спонтанные мутации представляют чаще всего следствие случайных ошибок в функционировании молекулярных механизмов.

Третьей причиной спонтанных мутаций является перемещение по геному мобильных элементов, которые могут внедриться в любой ген и вызвать в нем мутацию. По расчетам американского генетика Мелвина Грина около 80% спонтанных мутаций приходится на счет перемещений мобильных элементов.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова

Первым наиболее серьезным исследованием мутаций была работа Н.И. Вавилова по установлению параллелизма в наследственной изменчивости у видов растений, принадлежащих близким таксонам.

На базе обширных исследований морфологии различных рас растительного мира, Вавилов в 1920 году выраженное разнообразие (полиморфизм) многих видов, можно заметить ряд закономерностей в изменчивости этих видов. Если взять для примера семейство злаков и рассмотреть варьирование некоторых признаков, оказывается, что одинаковые отклонения присущи всем видам (таблица) В данной таблице представлена очень незначительная часть данных Н.И. Вавилова, легших в основу формулирования закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, однако и эти данные позволяют увидеть,

Таблица -Изменчивость у видов семейства Graminidae (фрагмент из работы Н.И. Вавилова, 1922)

Наследственно		Наличие	(+) или отсутствие (-)	признака у видов
варьирующие признаки	Secale cereale	Triticum sativum	Hordeum sativum	Panicum miliaceum	Zea mays	Oriza sativa	Agropymn repens
колоски осыпающиеся	+	+	+	+	+	+
колоски неосыпающиеся	+	+	+	+	+	+	+
зерно пленчатое	+	+	+	+	+	+	+
зерно голое	+	+	+	+	+	+	-
однополые растения	+	-	-	-	+	-	-
обоеполые растения	+	+	+	+	+	+	+
колоски остистые	+	+	+	-	-	+	+
колоски безостые	+	+	+	+	+	+	+

что варьирование морфологии идет параллельно у разных видов. Чем ближе таксономически рассматриваемые организмы, тем большее сходство наблюдается в спектре их изменчивости.

Закон Вавилова гласит: "Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (т.е. виды), тем полнее сходство в рядах их изменчивости." Свой закон Н.И. Вавилов выразил формулой:

G₁ (a+b+c…)

G₂ (a+b+c…)

G₃ (a+b+c….),

G_1,G₂, G₃, - обозначение видов, a a, b, с - различные варьирующие признаки.

Закон Вавилова имеет большое теоретическое значение, поскольку из гомологии наследственных изменений у близких видов выводит и гомологию их генов. Для селекционной практики этот закон важен потому, что прогнозирует возможность нахождения неизвестных форм растений у данного вида, если они уже известны у других видов.