Индивидуальный и массовый отборы
Современная селекция использует два типа отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор — это отбор особей по фенотипу, т. е. с фенотипическим выражением положительных признаков, без проверки генотипа. Массовость означает не количество отбираемых особей, так как хозяйственно-ценные признаки могут быть у одной или нескольких особей в популяции, а отбор без учета проявления признака в потомстве каждой отдельной пары. Фенотипическое выражение признака в ряде случаев в большей степени зависит от генотипа (масть скота; форма, остистость колоса у злаков и др.), но нередко вариабельность признака обусловлена колебаниями факторов внешней среды (удой молока у крупного рогатого скота; размер колоса, число колосков в колосе у злаков и др.). Чтобы массовый отбор был эффективным, необходимо учитывать долю генотипа в общей фенотипической изменчивости.
Фенотипическая варианса σ2р складывается из суммы генетической и средовой варианс (σ2G и σ2E) : σ2р = σ2G + σ2E . Отношение генетической изменчивости к общему уровню фенотипической изменчивости составляет коэффициент наследуемости:
h2 = σ2G / σ2G + σ2E
Коэффициент наследуемости выражается в процентах и отражает ту долю фенотипической изменчивости признака, которая контролируется его генотипом, т. е. по h2 можно судить о наследственной обусловленности изменчивости, наследуемости данного признака. При h2, равном 100 % или приближающемся к этому значению, фенотипическое разнообразие определяется в основном различиями особей в генотипе. В этом случае, т. е. в случае с высоким коэффициентом наследуемости признака, отбор целесообразен, так как отбор фенотипов по существу сводится к отбору генотипов. Коэффициент наследуемости, равный или приближающийся к нулю, свидетельствует о полном или почти полном генотипическом сходстве особей. Фенотипическое разнообразие в данном случае является результатом действия факторов внешней среды и представляет собой модификационную изменчивость. При низком коэффициенте наследуемости отбор вести не следует. Например, в популяции овец перспективным может оказаться отбор по настригу шерсти (h2 = 30—60) и не даст должного результата отбор по плодовитости (h2 =10—20); у кур целесообразно вести отбор по весу яиц (h2 = 30—70), а отбор по яйценоскости (h2=11—35) будет менее результативным.
Иногда массовый отбор ведется не непосредственно по селекционному признаку, а по так называемым маркерам, т. е. по признакам, тесно сцепленным с селекционным. Так, у крупного рогатого скота масть служит показателем качества по удою молока, у птиц гетеро-зиготность по генам групп крови указывает на хорошую выводимость цыплят и продуктивность взрослых особей.
Нередко массовый отбор используют при создании нового сорта или породы. И. В. Мичурин, к примеру, путем массового отбора получил сорт вишни «Плодородная».
Часто отбор по фенотипу приводит к неожиданному результату: в потомстве особей хозяйственно-ценный признак не проявляется или значительно ослаблен. В таком случае целесообразно прибегать не к массовому, а к индивидуальному отбору, позволяющему оценить качества особи по потомству. Изучая наследование признака в ряду поколений, можно оценить генотип особи и способность ее передавать признаки потомству. При проведении индивидуального отбора у растений и животных популяцию обычно разделяют на чистые линии посредством инбридинга. При этом отбор линий ведется по желательным признакам, а остальные линии выбраковываются.
Чистые линии после инбридинга и отбора, в результате которых повышается концентрация ценных генов в потомстве, становятся материалом для дальнейшей селекции.
Оценка генотипа при индивидуальном отборе может проводиться и путем составления родословной особей. Этот метод иногда дает отрицательные результаты, так как особь с отличной родословной не всегда несет желаемую комбинацию генов и у потомства не окажется хозяйственно-ценных качеств.
Наследственные свойства особей могут оцениваться также по продуктивности родственных особей с помощью метода сиб-селекции. Например, петушки часто отбираются по продуктивности (яйценоскость, масса яйца, живой вес) их родных сестер. Длительнее, но результативнее оценка генотипа особи с помощью проверки наследуемости признака в потомстве. Так, при массовом отборе в стаде кур выбираются те, которые дают больше яиц в год. Но может оказаться, что дочери особи, не представляющей интереса для селекционера при массовом отборе, дадут большую яйценоскость, чем дочери особи с лучшими показателями по этому признаку. При этом важно, чтобы исследуемые особи скрещивались с одним и тем же самцом. Генотип быка в стаде коров также можно проверить по потомству, полученному от скрещивания его с дочерями: рождение хотя бы от одной из них уродливого теленка указывает на то, что бык является носителем летального гена.
Иногда только с помощью индивидуального отбора можно получить желаемый результат. Таким путем А. П. Шехурдин вывел сорт пшеницы Лютесценс-62. В Институте земледелия в Белоруссии методом индивидуального отбора из образца коллекции ВИР Алтайского края выведен высокоурожайный среднеспелый сорт яровой пшеницы «Минская». Таким же способом минские селекционеры получили некоторые сорта капусты, картофеля. Но чаще отбор сочетается с гибридизацией. Примером могут служить полученные в Белоруссии сорта ржи («Дружба»), гречихи («Юбилейная-2»), льна («Ор-шанский-2»), картофеля («Белорусский ранний», «Огонек», универсальный высокоурожайный сорт «Темп» и др.) и т. д.
Современная селекция — это наука с богатой теоретической базой и с огромным практическим опытом. В СССР выведены знаменитые ценные сорта таких растений, как подсолнечник, обладающий высокой продуктивностью и масличностью — до 54 %, пшеница — лучший в мире сорт Безостая 1, высокоурожайная кукуруза с использованием цитоплазматической мужской стерильности, продуктивные сорта сахарной свеклы и другие культуры.
Главной задачей селекции растений является получение засухо- и морозоустойчивых сортов злаковых культур в сочетании с их высокой продуктивностью; выведение сортов растений, устойчивых к заболеваниям и полеганию, способных давать высокие урожаи при минимальной затрате минеральных удобрений и т. д. Важнейшей задачей селекции является и создание сортов, дающих продукцию высокого качества, с отличными техническими и пищевыми свойствами, с высоким содержанием белка, незаменимых аминокислот, сахара и других ценных компонентов.
Целью селекции животных служит получение пород крупного рогатого скота, свиней, овец, у которых бы высокая продуктивность сочеталась с выносливостью, устойчивостью к заболеваниям и климатическим условиям.
На службу селекции пришли современные достижения генетики, в том числе и генная инженерия, которая позволит в будущем активно изменять структуру генотипа, вводить в генотип новые гены, отвечающие за ценные качества растений и животных.
Подбор
Подбор животных — исключительно важное звено в племенной работе по созданию новых и совершенствованию существующих пород и отдельных стад. Об огромной роли подбора в улучшении качеств животных неоднократно писа, и в своих работах П. Н. Кулешов и М. Ф. Иванов.
Различают две организационные формы подбора — индивидуальный и групповой.
Индивидуальный подбор. Проводят в племенных хозяйствах для получения высокоценных племенных животных, в первую очередь производителей. При таком подборе тщательно изучают все сведения о спариваемых животных: происхождение, принадлежность к линии или семейству, сочетаемость животных родственных групп, к которым принадлежат производитель и матка, продуктивные и племенные качества спариваемых между собой животных, их конституциональные и экстерьерные особенности. Более широко в племенных хозяйствах распространен линейно-групповой метод, при котором маток, принадлежащих к одной родственной группе, спаривают в соответствии с планом племенной работы с производителями определенной линии или родственной группы.
Групповой подбор. В неплеменных хозяйствах применяют, как правило, групповой подбор, прикрепляя ко всем маткам производителей одной линии или родственной группы. Во избежание бессистемного родственного спаривания прибегают к периодической смене линий, производителей, используемых в хозяйстве, к плановой ротации линии. Так, на фермах крупного рогатого скота линии производителей сменяют через два года.
В зависимости от цели племенной работы применяют однородный (гомогенный) или разнородный (гетерогенный) подбор.
Гомогенный подбор. Проводят для усиления развития селекционируемых признаков и консолидации (повышения) наследственности животных. При таком подборе у маток и спариваемого с ними производителя хорошо развиты одни и те же признаки, по которым проводят селекцию. Обычно при гомогенном подборе стремятся к тому, чтобы производитель по развитию селекционируемых признаков несколько превосходил маток. В таких случаях подбор называют улучшающим.
Гетерогенный подбор. Он предусматривает спаривание животных, различающихся между собой по развитию селекционируемых признаков. Как правило, желательные признаки у производителей при гетерогенном подборе более развиты, чем у маток. Примером такого подбора может служить массовое преобразование в нашей стране малопродуктивных местных животных в высокопродуктивные скрещиванием их с производителями культурных пород. Гетерогенный подбор применяют и при создании из двух пород новой породы или производственных типов животных, сочетающих ценные качества обеих исходных пород. К нему прибегают также для получения в потомстве гетерозиса по развитию признаков, отличающихся малой наследуемостью, что находит распространение при выведении помесных и гибридных свиней и птицы.
Родственное и неродственное спаривание. При подборе необходимо учитывать, находятся ли спариваемые животные в родстве, то есть имеют ли они одного или нескольких общих предков. В тех случаях, когда общий предок производителя и матки находится в пределах до V ряда родословной, спаривание считают родственным. Родственное спаривание называют также инбридингом.
В зоотехнической практике степень родства чаще обозначают предложенным немецким ученым Шапоружем способом, указывая римскими цифрами ряды родословной животного, в которых встречается общий предок.
Выделяют следующие степени родственных спариваний (или инбридинг):
Степень родства Ряды родословной, в которых встречается
обший предок
Тесное родственное спаривание (кро- I—II, И—I, I—III, III—I, II—II
восмешение)
Близкое родственное спаривание II—III, III—II, I –1V, IV—I, III—III,
II –IV, IV—II
Умеренное родственное спаривание III—IV, IV—III, II—V, V—И,
Отдаленное родственное спаривание III—V, V –III, V – V, IV—V, V– IV
В тех случаях, когда общий предок находится далее V ряда родословной, спаривание относят к неродственному.
В случаях, когда у животных общих предков несколько, степень родства указывают по каждому предку. Если один из родителей инбредный или в родословной предки встречаются 2 раза, то ряды таких предков отделяют через запятую.
Например, у коровы Бледной костромской породы в родословной матери встречается бык Богатый по II ряду предков и корова Беляна 2 раза в III ряду, а в родословной отца — бык Богатый во II ряду и корова Беляна в III ряду. Таким образом, корова Бледная получена при инбридинге на быка Богатого в степени II—II и на корову Беляну в степени III, III—III, или при кровосмешении.
Родственное спаривание — одна из форм гомогенного подбора, так как спариваемые животные сходны по генотипу. Прибегают к такому спариванию для закрепления и развития у потомков качеств, присущих предкам, и для консолидации наследственности. При родственном спаривании особое внимание обращают на крепость конституции животных. При систематическом инбридинге, особенно близком, часто наблюдается ослабление конституции, снижение плодовитости и продуктивности, а в отдельных случаях и нарушение нормального развития животных. Такое явление называют инбридинг-депрессией.
Основная причина ее заключается в том, что родственное спаривание повышает гомозиготность животных и по рецессивным генам, обусловливающим те или иные нарушения в развитии организма, которые у гетерозиготных особей не проявляют своего действия. Такие гены называют летальными или полулетальными. Поэтому в племенных хозяйствах чаще прибегают к умеренному инбридингу. Нередко инбредных животных спаривают с неродственными. Такой прием называют топкроссом.
Он позволяет эффективно использовать ценных инбредных животных для улучшения стада.
Литература
1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.— Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5—138.
2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.— Киев, 1979.— 506 с.
3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с основами селекции.— М., 1979.— 304 с.
4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.— В сб.: Генетические основы селекции животных. М., 1969, с. 9—25.