Закономерности ди- и полигибридного скрещивания,закон независимого наследования
Ди- и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
При дигибридном скрещивании родительские организмы анализируются по двум парам альтернативных признаков. Мендель изучал такие признаки как окраску семян и их форму. При скрещивании гороха с желтыми и гладкими семенами с горохом, имеющим зеленые и морщинистые семена, в первом поколении все потомство оказалось однородным, проявились только доминантные признаки – желтый цвет и гладкая форма. Следовательно, как и при моногибридном скрещивании здесь имело место правило единообразия гибридов первого поколения или правило доминирования.
А – ген желтого цвета
а – ген зеленого цвета
В – ген гладкой формы
в – ген морщинистой формы
Р ♀ААВВ х ♂аавв
ж. гл. з. морщ.
G (АВ) (ав)
F1 АаВв – желтые гладкие
При скрещивании гибридов первого поколения между собой произошло расщепление по фенотипу:
Р ♀ АаВв х ♂АаВв
| АВ | Ав | аВ | Ав | |
| АВ | ААВВ-ж.гл | ААВв-ж.гл | АаВВ-ж.гл | АаВв-ж.гл. |
| Ав | ААВв-ж.гл | ААвв-ж.м. | АаВв-ж.гл | Аавв-ж.м |
| аВ | АаВВ-ж.гл | АаВв-ж.гл | ааВВ-з.гл. | ааВв-з.гл |
| ав | АаВв-ж.гл | Аавв-ж.м | ааВв-з.гл | аавв-з.м |
9 частей – желтых гладких
3 части – желтых морщинистых
3 части – зеленых гладких
1 часть – зеленых морщинистых
Из этого скрещивания видно, что во втором поколении имелись не только особи с сочетанием признаков родителей, но и особи с новыми комбинациями признаков.
Кроме того, Мендель обнаружил, что каждая пара признаков (цвет и форма) дала расщепление приблизительно в отношении 3:1, то есть как при моногибридном скрещивании. Отсюда был сделан вывод, что каждая пара альтернативных признаков при ди- и полигибридном скрещивании наследуется независимо друг от друга.
Третье правило или третий закон Менделя формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей отличающихся двумя (или более) парами альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков, если гены, определяющие их, расположены в различных гомологичных хромосомах.
Кроме законов, Мендель сформулировал две гипотезы: факторальную и гипотезу «чистоты гамет», с помощью которых он попытался объяснить установленные закономерности.
Факторальная гипотеза указывает на то, что в клетках содержится фактор (ген), который и несет признак. Родители передают потомкам не признаки, а эти факторы.
Гипотеза «чистоты гамет»: организм по каждому признаку несет два наследственных фактора (один от отца, второй от матери). Эти наследственные факторы, находясь в клетках, не сливаются друг с другом и при формировании гамет расходятся в разные гаметы.
Анализирующее скрещивание
Рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии. Поэтому о генотипе организма проявляющего рецессивный признак можно судить по фенотипу.
Гомозиготная и гетерозиготная особи, проявляющие доминантные признаки по фенотипу неотличимы. Для определения генотипа производят анализирующее скрещивание и узнают генотип родителей по потомству.
Анализирующее скрещивание заключается в том, что особь, генотип которой не ясен, но должен быть выяснен скрещивается с рецессивной формой. Если от такого скрещивания все потомство окажется однородным, значит анализируемая особь гомозиготна, если же произойдет расщепление, то она гетерозиготна
Р ♀ АА х ♂ аа
G (А) (а)
F1 Аа
Р ♀ Аа х ♂ аа
G (А) (а) (а)
F2 Аа; аа
1:1
Как видно из схемы, при анализирующем скрещивании для потомства гетерозиготной особи характерно расщепление 1:1.
Плазмиды бактерий и их классификация.
Классификация
Существует несколько систем классификации плазмид, базирующихся на:
· топологии (линейные или кольцевые),
· механизмах репликации (см. выше),
· маркерных генах, содержащихся на плазмидах (например: устойчивость к антибиотикам, гены биодеградации ксенобиотиков, системы рестрикции — модификации, гены синтеза бактериоцинов и т. д. — или полному отсутствию оных — криптические плазмиды),
· круге хозяев,
· копийности,
· совместимости,
· конъюгативные (способные к переносу в другие клетки)/неконъюгативные.
Вне зависимости от типа, все плазмиды содержат точку инициации репликации (ori V).
Использование
Плазмиды широко используются в генной инженерии для переноса генетической информации и генетических манипуляций. Для этого создаются искусственные плазмиды — векторы, состоящие из частей, взятых из разных генетических источников, а также из искусственно созданных фрагментов ДНК.
Передача плазмид
Плазмида может попасть в клетку несколькими путями. Многие плазмиды могут передаваться при конъюгации бактерий, то есть при их непосредственном контакте; плазмиды также обычно наследуются при обычном делении клеток. Возможна также передача плазмид при трансдукции (то есть вместе с фагом) и при трансформации (плазмида захватывается клеткой извне).
Конъюгативные плазмиды
Наиболее известной конъюгативной плазмидой является F-плазмида E. coli, свойства которой освещены ниже. Конъюгативные плазмиды известны как у грамположительных, так и у грамотрицательных бактерий.
F-плазмида
Наиболее известной конъюгативной плазмидой является F-плазмида, или F-фактор. F-плазмида является эписомой длиной около 100 тыс. пар оснований. У неё есть собственная точка начала репликации — oriV и точка разрыва — oriT[10]. F-плазмида, как и все конъюгативные плазмиды, кодирует белки, противодействующие прикреплению пилей других бактерий к клеточной стенке данной.
Помимо прочей генетической информации, F-плазмида несёт локусы tra и trb, организованные в один оперон в общей сложности содержащие 34 тыс. пар оснований. Содержащиеся в них гены ответственны за различные аспекты процесса конъюгации: синтез пилина и сборка половых пилей, запуск и регулирование процесса переноса генетического материала, разрыв в локусе oriT и расплетание цепи ДНК[11].
Кроме того, на половых пилях адсорбируются бактериофаги, специфичные к клеткам, содержащим F-плазмиду. К ним относятся РНК-содержащие фаги: R17, MS2, Qβ, f12, а также фаги с одноцепочечной ДНК: fd, f1, M13[ 1].
R-плазмиды
R-плазмида, или R-фактор, представляет собой кольцевую двуспиральную молекулу ДНК. В ней заключены гены, ответственные за механизм репликации и перенос свойств резистентности в клетку- реципиент (фактор переноса устойчивости, или RTF (от англ. resistance transfer factor)), а также гены, определяющие устойчивость к конкретному антибиотику (обозначаются r (от англ. resistance)[ 1].
R-фактор передаётся при трансдукции и обычно делении клетки. Некоторые R-плазмиды могут передаваться при конъюгации бактерий, то есть являются конъюгативными. Возможна передача R-плазмид между бактериями различных видов, родов и даже семейств. Так, RP1, плазмида, ответственная за устойчивость к ампициллину, тетрациклину и канамицину у бактерий рода Pseudomonas семействаPseudomonadaceae может передаваться кишечной палочке E. coli, относящейся к семейству Enterobacteriaceae[12].
Механизм превращения R+-клетками антибиотиков в неактивную форму связан с действием на них специфических ферментов, кодируемых R-плазмидой[ 1].
С действием R-плазмид часто бывает связан тот факт, что некоторые бактериальные заболевания с трудом поддаются лечению при помощи известных на данный момент антибиотиков.
Col-плазмиды
Col-плазмиды (от англ. colicinogeny — колициногенность) определяют синтез особых белков — колицинов, подавляющий рост и размножение других бактерий, но безвредных для бактерий, их выделяющих.
Этот феномен был открыт в 1925 г. A. Gratia у штамма E. coli. Установлено, что E. coliсинтезируют колицины различных типов: A, B, C, D и т.д. Колицины адсорбируются на клетках, лишённых Col-фактора, и, не проникая внутрь, нарушают их метаболизм, вызывая гибель клетки[ 1].
Билет !6