Модификационная (ненаследственная) изменчивость

Государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Ставропольский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения Российской Федерации

КАФЕДРА БИОЛОГИИ

Э.Н. Макаренко, М.В. Походенко

ГЕНЕТИКА:

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Учебное пособие

Ставрополь, 2014

УДК 575.21:575.22

ББК 28.04 я73

М 15

Макаренко, Э.Н. ГЕНЕТИКА: ИЗМЕНЧИВОСТЬ: учебное пособие для бакалавров / Э.Н. Макаренко, М.В. Походенко – Ставрополь: Изд-во СтГМУ. – 2014 – 66 с.

Пособие составлено в соответствии с федеральным государст-венным образовательным стандартом и включает все базовые вопросы общей генетики в разделе «Изменчивость».

В учебном пособии на современном учебно-методическом уровне представлены сведения о видах и формах изменчивости, характеристики модификационной, комбинативной и мутационной изменчивости, классификации мутаций.

Пособие предназначено для бакалавров СтГМУ.

Рецензенты:

Мануйлов И.М., профессор кафедры ботаники, зоологии, общей биологии Северо-Кавказского федерального университета, доктор ветеринарных наук.

Радцева Г.Л., заведующая кафедрой гистологии Ставропольского государственного медицинского университета, доцент.

УДК 575.21:575.22

ББК 28.04 я73

М 15

Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМУ.

© Ставропольский государственный медицинский университет, 2014

ВВЕДЕНИЕ

Представления о том, что для живых существ характерны наследственность и изменчивость, сложились еще в древности. Было замечено, что при размножении организмов из поколения в поколение передается комплекс признаков и свойств, присущих конкретному виду (проявление наследственности). Однако столь же очевидно и то, что между особями одного вида существуют некоторые различия – проявление изменчивости (рис. 1).

Рис. 1. Различия между членами одной популяции.

Благодаря наследственности обеспечивается сохранение видов на протяжении значительных промежутков (до сотен миллионов лет) времени. Однако условия окружающей среды меняются (иногда существенно) с течением времени, и в таких случаях изменчивость, приводящая к разнообразию особей внутри вида, обеспечивает его выживание. Какие-то из особей оказываются более приспособленными к новым условиям, это и позволяет им выжить. Кроме того, изменчивость позволяет видам расширять границы своего местообитания, осваивать новые территории (рис. 2).

Сочетание двух указанных свойств тесно связано с процессом эволюции. Новые признаки организмов появляются в результате изменчивости, а благодаря наследственности они сохраняются в последующих поколениях. Накапливание множества новых признаков приводит к возникновению других видов.

Понятие изменчивости, как правило, применимо только для полиморфных признаков.

Признак – любое качество или свойство, которым характеризуется группа организмов, организм или часть организма. Признаки, которые в норме существуют в единственном варианте, называются константными, или мономорфными. Признаки, которые в норме представлены двумя и более вариантами, называются вариабельными, или полиморфными.

Рис. 2. Освоение видами новых территорий.

Полиморфными признаками могут быть следующие качества и свойства:

§ биохимические – изменяется структура семантид: нуклеиновых кислот и белков (семантиды – это вещества, несущие специфическую информацию об особенностях клетки, организма или группы организмов);

§ физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;

§ анатомо-морфологические – изменяются особенности внутреннего и внешнего строения организмов;

§ онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;

§ физиолого-репродуктивные (общебиологические) – изменяются плодовитость, границы репродуктивного периода и другие признаки, связанные с воспроизведением;

§ этологические – изменяются поведенческие реакции организмов на изменение внешних условий.

ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Изменчивость – это универсальное свойство живых организмов приобретать новые признаки в процессе индивидуального развития организмов (онтогенеза).

Как известно, эволюционная теория, разработанная Ж.Б. Ламарком (1744-1829), основывалась на ошибочном постулате о наследовании изменений, приобретаемых в течение жизни, т.е. о наследовании модификаций. Само по себе представление Ж.Б. Ламарка об эволюции органических форм было, несомненно, прогрессивным для своего времени, но его объяснение механизма эволюционного прогресса было неверным и отражало распространенное заблуждение, характерное для биологов XVIII столетия.

Ч. Дарвин (1809-1882) в своем «Происхождении видов путем естественного отбора…» разделил изменчивость на определенную и неопределенную. Эта классификация в общем соответствует нынешнему делению изменчивости на ненаследственную и наследственную.

Различают два вида изменчивости: фенотипическую (модификационную) и генотипическую (рис. 3).

Рис. 3. Классификация изменчивости.

МОДИФИКАЦИОННАЯ (НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Ненаследственная (фенотипическая, модификационная) изменчивость – это фенотипические различия у генетически одинаковых особей, способность организмов изменять свой фенотип под влиянием различных факторов. Фенотипическая изменчивость не связана с изменением генетического материала. Она является ответной реакцией организма на конкретные изменения окружающей среды. Большую роль в формировании признаков организмов играет среда его обитания. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Причиной модификационной изменчивости являются изменения внешней среды обитания организма или его внутренней среды, не затрагивающие гены организма, наследственный материал и не вызывающие изменений генотипа особи. Следовательно, эти изменения не наследуются (ненаследственная). Так, если получить потомство от тритонов, выращенных на темном грунте, и поместить их на светлый, то все они будут иметь светлую окраску, а не темную, как их родители. То есть данный вид изменчивости не затрагивает генотип и поэтому не передается потомкам.

Изучение влияния новых условий на человека показало, что такие признаки, как тип обмена веществ, предрасположенность к некоторым заболеваниям, группа крови, узоры кожи на пальцах, и другие определяются генотипом, и их выражение мало зависит от факторов окружающей среды. Другие признаки, такие как уровень интеллекта, вес, рост и т.п., обладают широким диапазоном изменений, и их проявление в значительной степени определяется окружающей средой. Те внешние различия, которые обусловлены средой, получили название модификаций. Модификации не связаны с изменением генетических структур особи, а являются лишь частной реакцией генотипа на конкретные изменения окружающей среды (температуры, содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, характера питания, воспитания, обучения и т.д.).

Модификационная изменчивость носит групповой характер (групповая), то есть все особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки. Например, если сосуд с эвгленами зелеными поместить в темноту, то все они утратят зеленую окраску, если же вновь выставить на свет – все опять станут зелеными.

Модификационная изменчивость является определенной, то есть всегда соответствует факторам, которые ее вызывают. Так, усиленные физические нагрузки влияют на степень развития мышц. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) возникает загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

В оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Так, продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается (надои молока, нагул мяса). В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково, поэтому Ч. Дарвин этот тип изменчивости назвал определенной илигрупповой изменчивостью. Однако другой признак – жирность молока – слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного – еще более устойчивый признак.

Интенсивность модификационной изменчивости можно регулировать. Модификационная изменчивость направлена.

Рис. 4. Норма реакции.

Модификационная изменчивость признака может быть очень велика, но она всегда контролируется генотипом организма и обычно колеблется в определенных пределах. Конкретные изменения не наследуются, они формируются в процессе жизнедеятельности особи. Наследуется генотип с его специфической нормой реакции на изменение среды. Внешние воздействия могут вызывать у особи или группы особей изменения, которые бывают для них вредными, безразличными или полезными, т.е. приспособительными.

Границы фенотипической изменчивости, контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции(рис. 4).

Широкая норма реакции приводит к повышению выживаемости. Широкая норма реакции свойственна количественным признакам, таким как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек; узкая норма реакции для качественных признаков – жирности молока, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и др.

Одним из первых исследователей, изучавших модификационную изменчивость, был К. Нэгели (1865), который сообщил, что если альпийские формы растений, например ястребинки, перенести на богатую почву Мюнхенского ботанического сада, то у них обнаруживаются увеличение мощности, обильное цветение, а некоторые растения изменяются до неузнаваемости. Если же формы вновь перенести на бедные каменистые почвы, то они возвращаются к исходной форме. Несмотря на полученные результаты, К. Нэгели оставался сторонником наследования приобретенных свойств.

Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиций генетики применил В. Иогансен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли – признаков, в значительной степени меняющихся под влиянием как генетических факторов, так и условий выращивания растений.

Убежденным противником наследования свойств, приобретенных в онтогенезе, был А. Вейсман (1833-1914). Последовательно отстаивая дарвиновский принцип естественного отбора как движущую силу эволюции, он предложил разделить понятия соматогенных и бластогенных изменений, т.е. изменения свойств соматических клеток и органов, с одной стороны, и изменения свойств генеративных клеток – с другой. А. Вейсман указал на невозможность существования механизма, который передавал бы изменения соматических клеток половым таким образом, чтобы в следующем поколении организмы изменялись адекватно тем модификациям, которые претерпели родители во время своего онтогенеза.

Иллюстрируя это положение, А. Вейсман поставил следующий эксперимент, доказывавший ненаследование приобретенных признаков. На протяжении 22 поколений он отрубал хвосты белым мышам и скрещивал их между собой. В общей сложности он обследовал 1592 особи и ни разу не обнаружил укорочения хвоста у новорожденных мышат.