Строение бокового рога

Строение переднего рога

Передний рог состоит из крупных двигательных корешковых нейронов, которые образуют две группы ядер – медиальную и латеральную. Медиальные ядра тянутся по всей длине спинного мозга, иннервируют мускулатуру туловища, шеи и проксимальных частей конечностей. Латеральная группа ядер имеется в областях утолщений, иннервирует конечности. Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов.

Между передними и задними рогами серого вещества спинного мозга находится промежуточная зона. Та её часть, которая окружает центральный канал, образует срединное промежуточное вещество. Нейроны этого вещества участвуют в образовании переднего спинномозгового тракта, а остальная часть называется боковым промежуточным веществом. В него входят боковые рога, а состоит оно из корешков вегетативных нейронов, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков спинномозговых нервов и идут к вегетативным ганглиям.

Строение бокового рога

Боковые рога выступают только в грудно-поясничном отделе спинного мозга и содержат симпатические нейроны. Здесь лежат медиальные и латеральные промежуточные ядра.

Парасимпатические нейроны располагаются ниже, доходя до V крестцового сегмента. Они так же образуют промежуточное ядро. Его волокна идут к тазовым внутренним органам.

Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола, и часть его расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Серое вещество спинного мозга составляют главным образом тела нервных и глиальных клеток. Неидентичность количества их на разных уровнях спинного мозга обусловливает вариабельность объема и конфигурации серого вещества. В шейном отделе спинного мозга передние рога широкие, в грудном отделе серое вещество на поперечном срезе становится похожим на букву «Н», в по-яснично-крестцовом отделе особенно значительны размеры как передних, так и задних рогов. Серое вещество спинного мозга фрагментируется на сегменты. Сегментом является фрагмент спинного мозга, анатомически и функционально связанный с одной парой спинномозговых нервов. Передние, задние и боковые рога можно рассматривать как фрагменты вертикально расположенных столбов — переднего, заднего и бокового, отделенных друг от друга состоящими из белого вещества канатиками спинного мозга.

В осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга важную роль играет следующее обстоятельство: практически все аксоны клеток спинномозговых узлов, входящие в спинной мозг в составе задних корешков, имеют ответвления — коллатерали. Коллатерали чувствительных волокон контактируют непосредственно с периферическими мотонейронами, расположенными в передних рогах, или с вставочными нейронами, аксоны которых также дости­гают тех же двигательных клеток. Коллатерали аксонов, отходящих от клеток межпозвонковых узлов, не только доходят до соответствующих периферических мотонейронов, расположенных в передних рогах ближайших сегментов спинного мозга, но и проникают в соседние его сегменты, формируя при этом так называемые спинно-спинальные межсегментарные связи, обеспечивающие иррадиацию возбуждения, пришедшего в спинной мозг после раздражения расположенных на периферии рецепторов глубокой и поверхностной чувствительности. Этим объясняется распространенная рефлекторная двигательная реакция в ответ на локальное раздражение. Такого рода явления особенно типичны при уменьшении тормозящего влияния пирамидных и экстрапирамидных структур на периферические мотонейроны, входящие в состав сегментарного аппарата спинного мозга.

Нервные клетки, составляющие серое вещество спинного мозга, по своей функции могут быть разделены на следующие группы:

1. Чувствительные клетки (Т-клетки задних рогов спинного мозга) являются телами вторых нейронов чувствительных путей. Большая часть аксонов вторых нейронов чувствительных путей в составе белой спайки переходит на противоположную сторону, где участвует в формировании боковых канатиков спинного мозга, образуя в них восходящие спиноталамические пути и передний спиномозжечковый тракт Говерса. Аксоны вторых нейронов, не перешедшие на противоположную сторону, направляются в гомолатеральный боковой канатик и формируют в нем задний спиномозжечковый путь Флексига.

2. Ассоциативные (вставочные) клетки, относящиеся к собственному аппарату спинного мозга, участвуют в формировании его сегментов. Их аксоны заканчиваются в сером веществе тех же или близко расположенных спиналь-ных сегментов.

3. Вегетативные клетки расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне С8— L2 сегментов (симпатические клетки) и в сегментах S3--S5 (парасимпатические клетки). Аксоны их покидают спинной мозг в составе передних корешков.

4. Двигательные клетки (периферические мотонейроны) составляют передние рога спинного мозга. К ним сходится большое количество нервных импульсов, идущих из различных отделов головного мозга по многочисленным нисходящим пирамидным и экстрапирамидным путям. Кроме того, нервные импульсы к ним приходят по коллатералям аксонов псевдоуниполярных клеток, тела которых находятся в спинномозговых узлах, а также по коллатералям аксонов чувствительных клеток задних рогов и ассоциативных нейронов того же или других сегментов спинного мозга, несущих информацию главным образом от рецепторов глубокой чувствительности, и по аксонам, расположенным в передних рогах спинного мозга, клеток Реншоу, которые посылают импульсы, снижающие уровень возбуждения альфа-мотонейронов и, следовательно, уменьшающие напряжение поперечнополосатых мышц.

Клетки передних рогов спинного мозга служат местом интеграции возбуждающих и тормозных импульсов, поступающих от различных источников. Сложение приходящих в мотонейрон возбуждающих и тормозных биопотенциалов определяет его суммарный биоэлектрический заряд и в связи с этим особенности функционального состояния.

Среди периферических мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга, выделяются клетки двух видов: а) альфа-мотонейроны — крупные двигательные клетки, аксоны которых имеют толстую миелиновую оболочку (волокна А-альфа) и заканчиваются в мышце концевыми пластин­ками; они обеспечивают степень напряжения экстрафузальных мышечных волокон, составляющих основную массу поперечнополосатых мышц; б) гамма-мотонейроны — мелкие двигательные клетки, аксоны которых имеют тонкую миелиновую оболочку (волокна А-гамма) и, следовательно, меньшую скорость проведения нервных импульсов. Гамма-мотонейроны составляют приблизительно 30% от всех клеток передних рогов спинного мозга; аксоны их направляются к интрафузальным мышечным волокнам, входящим в состав проприо-рецепторов — мышечных веретен.

Мышечное веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных мышечных волокон, заключенных в веретенообразную соединительнотканную капсулу. На интрафузальных волокнах заканчиваются аксоны гамма-мотонейронов, влияющих на степень их напряжения. Растяжение или сокращение интрафузальных волокон ведет к изменению формы мышечного веретена и к раздражению спиралевидного волокна, окружающего экватор веретена. В этом волокне, являющемся началом дендрита псевдоуниполярной клетки, возникает нервный импульс, который направляется к телу этой клетки, находящемуся в спинномозговом ганглии, а затем по аксону той же клетки — в соответствующий сегмент спинного мозга. Конечные ветви этого аксона непосредственно или через вставочные нейроны достигают альфа-мотонейрона, оказывая на него возбуждающее или тормозное влияние.

Таким образом, с участием гамма-клеток и их волокон создается гамма-петля, обеспечивающая поддержание тонуса мышцы и фиксированное положение определенной части тела или сокращение соответствующих мышц. Кроме того, гамма-петля обеспечивает трансформацию рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо и принимает участие в формировании, в частности, сухожильных, или миотатических, рефлексов.

Моторные нейроны в передних рогах спинного мозга формируют группы, каждая из которых иннервирует мышцы, объединенные общностью функций. По длиннику спинного мозга располагаются передневнутренние группы клеток передних рогов, обеспечивающие функцию мышц, влияющих на положение позвоночного столба, и передненаружные группы периферических мотоней­ронов, от которых зависит функция остальных мышц шеи и туловища. В сегментах спинного мозга, обеспечивающих иннервацию конечностей, имеются дополнительные группы клеток, располагающиеся преимущественно позади и снаружи уже упомянутых клеточных объединений. Эти дополнительные группы клеток являются основной причиной шейного (на уровне C5—Th2 сегментов) и поясничного (на уровне L2—S2 сегментов) утолщений спинного мозга. Они обеспечивают главным образом иннервацию мышц верхних и нижних конечностей.

Двигательная единица нейромоторного аппарата состоит из нейрона, его аксона и иннервируемой им группы мышечных волокон. Сумма периферических мотонейронов, принимающих участие в иннервации одной мышцы, известна как ее двигательный пул, при этом тела мотонейронов одного двигательного пула могут располагаться в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Возможность поражения части двигательных единиц, входящих в состав мышечного пула, является причиной частичного поражения иннервируемой им мышцы, как это бывает, например, при эпидемическом полиомиелите. Распространенное поражение периферических мотонейронов характерно для спинальных амиотрофий, относящихся к наследственным формам нервно-мышечной патологии.

Среди других заболеваний, при которых в спинном мозге избирательно поражается серое вещество, следует отметить сирингомиелию. Сирингомиелия характеризуется расширением обычно редуцированного центрального канала спинного мозга и формированием глиоза в его сегментах, при этом чаще страдают задние рога, и тогда в соответствующих дерматомах возникает расстройство чувствительности по диссоциированному типу. Если дегенеративные изменения распространяются также на передние и боковые рога, в метамерах тела, одноименных пораженным сегментам спинного мозга, возможны проявления периферического пареза мышц и вегетативно-трофические нарушения.

В случаях гематомиелии (кровоизлиянии в спинной мозг), обычно возникающей вследствие травмы спинного мозга, симптоматика имеет сходство с сирингомиелитическим синдромом. Поражение при травматическом кровоизлиянии в спинной мозг преимущественно серого вещества объясняется осо­бенностями его кровоснабжения.

Серое вещество является также местом преимущественного формирования интрамедуллярных опухолей, растущих из его глиальных элементов. В дебюте опухоли могут проявиться симптомами поражения определенных сегментов спинного мозга, но в последующем в процесс вовлекаются медиальные отделы прилежащих канатиков спинного мозга. В этой стадии роста интрамедулляр-ной опухоли несколько ниже уровня ее локализации появляются нарушения чувствительности по проводниковому типу, которые в последующем постепенно спускаются вниз. Со временем на уровне расположения интрамедуллярной опухоли может развиться клиническая картина поражения всего поперечника спинного мозга.

Признаки сочетанного поражения периферических мотонейронов и корти-ко-спинальных проводящих путей характерны для бокового амиотрофическо-го склероза (синдром БАС). В клинической картине при этом возникают различные комбинации проявлений периферического и центрального пареза или паралича. В таких случаях по мере гибели все большего числа периферических мотонейронов симптомы уже развившегося центрального паралича сменяются проявлениями паралича периферического, которые со временем все более преобладают в клинической картине заболевания.

Билет №7: "Описать связи грушевидных нейронов коры мозжечка."-смотри билет №2.

Билет №8: "Дайте структурную и функциональную характеристику гранулярного и агранулярного типов коры больших полушарий."

Кора мозжечка обладает большой поверхностью - в расправленном состоянии ее площадь составляет 17x20 см.

Кора мозжечка человека представлена тремя слоями: гранулярным слоем (самый глубокий), слоем клеток Пуркинье и молекулярным слоем (поверхностный)

Молекулярный слой на свежих срезах испещрен мелкими точками (отчего и произошло его название). В нем расположены три типа нейронов - корзинчатые клетки , звездчатые клетки и клетки Лугаро . Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле (соме), а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье.

Звездчатые и корзинчатые клетки молекулярного слоя - это тормозные интернейроны с окончаниями на клетках Пуркинье. Проекции корзинчатых нейронов к клеткам Пуркинье ориентированы под прямым углом к длинной оси листков мозжечка. Эти аксоны называются поперечными волокнами. Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны , их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка , и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка. Организацию коры мозжечка принято рассматривать относительно клеток Пуркинье , образующих из него выход.

Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна (около 1 000-10 000 млн), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь ( параллельное волокно ) длиной 1 -2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы . В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи , дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткам-зернам.

Гранулярный слой примыкает к белому веществу мозжечка и содержит большое количество интернейронов (в том числе клетки Гольджи и клетки- зерна) около половины всех нейронов мозга. Моховидные волокна образуют в коре мозжечка возбуждающие синаптические окончания на дендритах клеток-зерен (гранулярных клеток) . На каждой гранулярной клетке конвергируют многие подобные волокна. Синаптические окончания собираются в так называемые мозжечковые гломерулы (клубочки). Они получают тормозные проекции от клеток Гольджи .

Аксоны гранулярных клеток поднимаются через слой клеток Пуркинье к молекулярному слою, где каждый из них разделяется на два параллельные волокна. Последние проходят вдоль длинной оси листка и оканчиваются возбуждающими синапсами на дендритах клеток Пуркинье и Гольджи, а также на интернейронах молекулярного слоя - звездчатых клетках и корзинчатых клетках . Каждое параллельное волокно образует синаптические контакты примерно с 50 клетками Пуркинье, а каждая клетка Пуркинье получает связи примерно от 200000 параллельных волокон.

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон . Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 - 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн) моховидными (мшистыми) волокнами , оканчивающимися на клетках - зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей , благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни мшистых волокон.