Виды взаимодействия неаллельных генов
В организме одновременно функционирует множество аллелей разных генов, в том числе, расположенных в разных парах хромосом. Очевидно, что в цепи реализации гена в признак многие из них могут оказывать воздействие друг на друга или на уровне ферментов, или на уровне биохимических реакций. Это не может не отразиться на формировании фенотипа. Выделяют три типа взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия.
Комплементарность – это вид взаимодействия неаллельных генов, которые в сочетании обуславливают развитие нового признака.
Рассмотрим варианты расщеплений при разных видах комплементарного взаимодействия аллелей:
1. Каждый доминантный аллель имеет свое проявление, тогда как два доминантных аллеля в сочетании формируют новый признак. Рассмотрим следующий пример: аллель А контролирует развитие гороховидного гребня у петухов (генотип А_вв), аллель В – розовидного (генотип ааВ_), при отсутствии доминантных аллелей развивается простой (листовидный) гребень (генотип аавв), при наличии обоих доминантных аллелей формируется ореховидный гребень (генотип А_В_). Расщепление по фенотипу в этом случае – 9:3:3:1.
2. Один из доминантных аллелей контролирует признак 1 (генотип А_вв), при отсутствии этого аллеля признак отсутствует (генотипы ааВ_ или аавв), при наличии двух доминантных аллелей формируется признак 2 (генотип А_В_). Расщепление по фенотипу – 9:3:4.
3. При наличии любого доминантного аллеля формируется признак 1 (генотипы А_вв или ааВ_), при наличии двух разных доминантных аллелей формируется признак 2 (генотип А_В_), при отсутствии доминантных аллелей признак отсутствует (генотип аавв). Расщепление по фенотипу 9:6:1.
4. Признак формируется только при наличии двух разных доминантных аллелей (генотип А_В_). Расщепление по фенотипу – 9:7.
Примером комплементарного взаимодействия аллелей у человека может служить наследование глухоты, которая может быть обусловлена либо недоразвитием улитки (отсутствие доминантного аллеля А, генотип ааВВ), либо слухового нерва (отсутствие доминантного аллеля В, генотип ААвв). Все дети у таких родителей будут иметь генотип А_В_ и нормально слышать.
Эпистаз– это вид взаимодействия неаллельных генов. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. При доминантном эпистазе доминантный аллель одного гена (эпистатического) подавляет проявление доминантного аллеля другого гена (гипостатического). При рецессивном эпистазе рецессивные аллели одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, подавляют доминантный аллель другого гена.
В качестве примера доминантного эпистаза можно рассмотреть наследование масти лошадей. Примером рецессивного эпистаза у человека может служить, так называемый, бомбейский феномен, когда индивид, имеющий доминантный аллель группы крови системы АВО (например, IA или IB), идентифицируется как человек с I группой. Это обусловлено эпистатическим действием рецессивных аллелей hh аутосомного гена-супрессора, которые подавляют развитие антигенов групп крови. В этом случае, например, особи с генотипом IAI0hh будут иметь I группу крови.
Полимерия - это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором доминантные аллели разных генов отвечают за проявления одного и того же признака. Расщепление при полимерии выражается как 15:1, где 15 частей особей имеют признак (генотипы A_B_, A_bb, aaB_) и 1 часть особей не имеет признака (генотип aabb). Полимерное взаимодействие может быть качественным – некумулятивная полимерия (наличие хотя бы одного доминантного аллеля приводит к формированию признака), или количественным – кумулятивная полимерия (степень проявления признака зависит от количества доминантных аллелей).
Примером количественного полимерного взаимодействия у человека является наследование интенсивности пигментации кожи: степень пигментации прямо пропорциональна количеству меланина и количеству доминантных аллелей (например, четыре доминантных аллеля – генотип А1А1А2А2, обусловливают черный цвет кожи; три доминантных аллеля – темно-коричневый; два доминантных аллеля – коричневый; один доминантный аллель – смуглый; отсутствие доминантных аллелей – светлая окраска кожи).
Образец решения задач
Задача: У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных аллелей разных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный аллель, то окраска не развивается. Какое потомство F1 и F2 получится от скрещивания растений
Р: ♀ ААbb - ♂ aаВB
 |  |
G: Аb aВ
F1: АаВb
Р: ♀ АaBb - ♂ aаbb
 |  |  |
G: AB Аb aB ab ab
F1: АаВb : Aabb : aaBb : aabb
с генотипами ААbb и ааВВ?
Решение:
1. Генотип исходных растений известен по условию задачи. Они гомозиготны и будут давать один тип гамет, которые можно объединить единственным образом. Потомство F1 будет единообразно по генотипу (АаВb) и фенотипу (розовые цветы):
Схема скрещивания:
| Р: | ♀AAbb белый | × | ♂aaBB белый |
| G: |  |  | |
| F1: | AaBb розовый 100% |
1. Дигетерозиготные потомки F1 будут давать по 4 типа гамет, которые могут комбинироваться 16 способами. Построив решетку Пеннета, можно убедиться, что организмов, одновременно имеющих доминантные аллели А и В (розовые цветы), будет примерно 9/16. То есть, в F2 будет наблюдаться расщепление по цвету в пропорции 9:7.
Схема скрещивания:
| F1: | ♀АаBb розовый | × | ♀АаBb розовый |
| G: |     |  | |
| F2: | A_B_ розовый 9/16 | A_bb, ааВ_, ааbb белый 7/16 |
Ответ: в F1 все потомство будет единообразным и будет иметь розовую окраску цветов. В F2 9/16 растений будут иметь розовые, а 7/16 – белые цветы.
Комплементарность
ЗАДАЧИ:
1. Глухота может быть обусловлена двумя рецессивными аллелями d и e, лежащими в разных хромосомах. Глухой мужчина с генотипом ddEE вступает в брак с глухой женщиной с генотипом DDee. Какой слух может быть у их детей? Чем может быть обусловлено рождение нормального ребенка у глухих родителей?
2. Нормальный слух у человека обусловлен двумя доминантными аллелями разных генов D и E, из которых один определяет развитие улитки, другой – слухового нерва. Доминантные гомозиготы и гетерозиготы по обоим генам имеют нормальный слух, рецессивные гомозиготы по одному из этих генов – глухие. В одной семье, где мать и отец глухи, родились семеро детей с нормальным слухом; в другой – также у глухих родителей родились четверо глухих детей. Определите генотипы родителей в двух семьях. Какой вид взаимодействия генов проявляется в этом случае?
3. У человека имеется два вида слепоты, и каждая наследуется как аутосомно-рецессивный признак. Гены обоих признаков находятся в разных парах гомологичных хромосом.
1) Какова вероятность того, что ребенок родится слепым, если отец и мать его страдают одним и тем же видом наследственной слепоты, а по другой паре генов они нормальны?
2) Какова вероятность рождения ребенка слепым в семье, где отец и мать страдают разными видами наследственной слепоты, имея в виду, что по обеим парам генов они гомозиготны?
4. У вступивших в брак альбиносов родилось 4 нормальных ребенка. Как это можно объяснить? Определите генотипы родителей и детей.
5. Форма гребня у кур может быть листовидной, гороховидной, розовидной и ореховидной. При скрещивании кур, имеющих ореховидные гребни, в потомстве оказались куры со всеми четырьмя формами гребней в соотношении: девять ореховидных, три гороховидных, три розовидных, один листовидный. Определите вероятные соотношения фенотипов в потомстве от скрещивания получившихся трех гороховидных особей с тремя розовидными особями.
6. Форма плодов у тыквы может быть сферической, дисковидной и удлиненной и определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. При скрещивании двух растений со сферической формой плода получено потомство из растений, дающих только дисковидные плоды. При скрещивании дисковидных тыкв между собой получилось потомство из растений, имеющих все три формы плода: с дисковидными плодами – девять, со сферическими – шесть, с удлиненными – один. Определите генотипы родителей и потомства первого и второго поколений.
Эпистаз
Доминантный эпистаз
1. У человека имеется несколько форм наследственной близорукости. Умеренная форма (от - 2,0 до - 4,0) и высокая (выше 4,0) передаются как аутосомно-доминантные несцепленные между собой признаки (Малиновский, 1970). В семье, где мать была близорукой, а отец имел нормальное зрение, родились двое детей: дочь и сын. У дочери оказалась умеренная форма близорукости, а у сына высокая. Какова вероятность рождения следующего ребенка в семье без аномалии, если известно, что у матери близорукостью страдал только один из родителей? Следует иметь в виду, что у людей, имеющих гены обеих форм близорукости, проявляется только одна - высокая.
2. У кур породы леггорн окраска перьев обусловлена наличием доминантного аллеля С. Если он находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген I, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном С. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом ССIi и ссIi.
3. У лошадей действие генов вороной (С) и рыжей масти (с) проявляется только в отсутствие доминантного аллеля D. Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом CcDd?
Рецессивный эпистаз
1. Так называемый бомбейский феномен заключается в том, что в семье, где отец имел I группу крови, а мать - III, родилась девочка с I группой крови. Она вышла замуж за мужчину со II группой крови, и у них родились две девочки: первая с IV, вторая - с I группой крови. Появление в третьем поколении девочки с IV группой крови от матери с I группой крови вызвало недоумение. Однако в литературе было описано еще несколько подобных случаев. По сообщению В. Маккьюсика (1967), некоторые генетики склонны объяснить это явление действием редкого рецессивного эпистатического аллеля, способного подавлять действие аллелей, определяющих группы крови А и В. Определите генотипы родителей в первом и втором поколениях.
2. Красная окраска луковицы определяется доминантным аллелем гена, желтая – его рецессивным аллелем. Однако проявление аллеля окраски возможно лишь при наличии несцепленного с ним доминантного аллеля другого гена, рецессивный аллель которого подавляет окраску, и луковицы оказываются белыми. Краснолуковичное растение было скрещено с желтолуковичным. В потомстве оказались особи с красными, желтыми и белыми луковицами. Определите генотипы родителей и потомства.
Полимерия
1. Рост человека контролируется тремя парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии. Самые низкорослые люди имеют все рецессивные аллели и рост 150 см, самые высокие - все доминантные аллели и рост 180 см.
1) Определите рост людей, гетерозиготных по всем трем генам.
2) Низкорослая женщина вышла замуж за мужчину среднего роста. У них было четверо детей, которые имели рост 165 см, 160 см. 155 см и 150 см. Определите генотипы родителей и их рост.
2. От брака негров и белокожих людей рождаются мулаты. Анализ потомства большого числа браков между мулатами дал расщепление 1:4:6:4:1. Среди потомков были чернокожие, белокожие, мулаты, а также темные и светлее мулаты. Объясните результаты, определите количество генов, обусловливающих окраску кожи, характер их взаимодействия и генотипы родителей и потомков.
3. У пастушьей сумки плоды бывают треугольной формы и овальной. Форма плода определяется двумя парами аллелей разных генов. В результате скрещивания двух растений в потомстве оказались особи с треугольными и овальными стручками в соотношении 15:1. Определите генотипы и фенотипы родителей и потомков.