Функциональные особенности эмали

Эмаль - это бесклеточная ткань эктодермального происхождения, подвергшаяся, обызвествлению, в ней отсутствуют сосуды и нервы. Функция эмали - защита дентина от действия внешних факторов - обеспечивается прежде всего благодаря высокой способности эмали переносить значительные механические нагрузки (при жевании дав­ление на зубы достигает 50 кг), большие колебания температуры (в пределах 50°). Она устойчива к кислым и щелочным продуктам, фер­ментам, различным физиологически активным веществам ротовой жидкости и бактерий полости рта. Высокая резистентность эмали обеспечивается ее химическим составом и особенностями строения. В составе эмали 97% минеральных веществ, 1,2% органических веществ и 3,8% свободной воды. Минеральная часть эмали пред­ставлена соединениями гидроксиапатита (75%), гидроксикарбонапатита (19%), гидроксихлорапатита (4,4%) и гидроксифторапатита (0,66%). Соотношение кальция и фосфора в эмали от 1,З3 до 2,0. Структурной единицей первого порядка в эмали является элементар­ная ячейка гидроксиапатита (ГОА), с молекулярной массой 1000. Структурой второго порядка является кристалл ГОА, собранный из 2500 таких ячеек с молекулярным весом 2500 000. И уже из тысяч и миллио­нов кристаллов собирается эмалевая призма (структура третьего порядка).

Свойства кристаллов гидроксиапатита подробно разбира­ются в курсе биохимии. Коротко напомним, что они имеют гидратную оболочку, несут на своей поверхности электрический заряд и спо­собны к физико-химическому обмену. Их состав и свойства меняются в зависимости от ионного состава гидратного слоя и состава омы­вающей жидкости. В результате физических и химических воздейст­вий на эмаль кристаллы могут терять ионы кальция, в их решётке появляются свободные мес­та, и это создает условия для адсорбции веществ из омывающей жидкости. Через гидратную оболочку кристалла на его поверхность могут проникать ионы фосфата, кальция, магния, фтора, карбоната, стронция и занимать свободные вакансии. Используя эти свойства можно целенаправленно менять состав кристаллов, вводя в омы­вающую жидкость, например, анионы фтора. Поверхностный слой эмали (3 мкм) наиболее минерализован и наиболее плотен. Здесь кальция и фосфора больше, чем в глубоких слоях. Здесь же повыше­на и концентрация фтора. В составе апатита анион фтора может за­мещать гидроксильную или карбонатную группу с образованием гидроксифторапатита. Это соединение обладает значительно большей резистентностью. Всего в составе эмали насчитывают до 25 микро­элементов. Среди них есть препятствующие развитию кариеса микроэлементы, так называемые, кариесстатические. К ним относятся фтор, кальций и фосфор. Слабым кариесстатическим действием обладают молибден, ванадий, медь, бор, литий, золото, берилий. Есть и микроэлементы способствующие развитию кариеса, т.е. кариесогенные: марганец, кадмий, свинец, кремний.

Органическое вещество эмали представлено белковой трехмер­ной сеткой - матрицей, построенной из кальций-связывающего белка (КСБ), который играет большую роль в процессах реминерализации эмали. Белки эмали в сформированных постоянных зубах образуют тонкую сетку и представлены энамелинами и амелогенинами в соотношении 1:1. Кроме этих белков в эмали определяются отдельные свободные аминокислоты (глицин, валин, пролин, гистидин, лизин и аргинин) и пептиды. Считают, что белковая матрица, окружающая апатиты, предотвращает контакт кислот с ними и тем самым смягчает воздействие этих кислот на кристаллы гидроксиапатита. Органические компоненты эмали влияют на биохимические и физические процессы, происходящие в эмали зуба. С возрастом увеличивается уровень белка в наружном слое эмали и при этом снижается кариесрезистентность твёрдых тканей зуба.

АМЕЛОГЕНЕЗ

Образование эмали зуба (амелогенез) связано с дифференцировкой клеток внутреннего эмалевого эпителия. Преэнамелобласты начинают развиваться параллельно с преодонтобластами. Эти клетки содержат большое количество свободных рибосом, митохондрий, комплекс Гольджи и включения гликогена. Дифференцировка клеток эмалевого органа регулируется инсулиноподобным-1 и эпидермальным факторами роста. Отложение первых слоёв дентина индуцирует образование секреторно-активных энамелобластов, которые начинают продуцировать эмаль поверх образующегося слоя дентина. Амелогенез связан с секрецией энамелобластами набора специфических белков и состоит из трёх стадий:

Первая стадия (секреторная) включает: инициацию формирования внеклеточного матрикса; постепенную деградацию органического матрикса и рост кристаллов; упорядоченное размещение кристаллов; контроль за дальнейшим ростом кристаллов в длину и ширину; формирование призматической структуры кристаллов эмали.

Вторая стадия (созревания) состоит из: удаления остатков белковых молекул, при этом состав компонентов приближается к таковым зрелой эмали; завершения роста кристаллов; длительного насыщения ионами магния и фтора;

• Третья стадия (зрелая эмаль) заканчивается: формированием эмали; деградацией клеточного слоя эмалевого органа.

На первой стадии формируется органический матрикс, который лишён минералов и состоит из белков, располагающихся на наружной стороне клеток. Развитие и дальнейшее существование эмали зависит от синтетической активности клеток только на этапе формирования (рисунок).

Рисунок 3 Строение секреторного энамелобласта.

Секреторный энамелобласт содержит большое ядро, для него характерно образование отростков Томса и формирование секреторных пузырьков.

Преэнамелобласты превращаются в секреторно-активные энамелобласты. В секреторно-активных энамелобластах происходит следующее. В цистернах гранулярной эндоплазматической сети синтезируются белки, преимущественно амелогенины. Они составляют 90% от всех белков, выделяемых энамелобластами, и только 10% протеинов представлены энамелинами, кальций-связывающими и другими белками.

В комплексе Гольджи синтезированные белки подвергаются гликозилированию, то есть происходит присоединение остатков галактозамина, глюкозамина и сиаловых кислот. Амелогенины содержат большое количество остатков пролина, лейцина, гистидина и глутаминовой кислоты. В их составе отсутствуют гидроксипролин и цистеин, которые характерны для коллагена и кератинов. Это гетерогенная фракция, состоящая из белков с различной мол. массой (19-28 кДа). Белки, выделенные у разных видов животных, имеют подобный аминокислотный состав и не имеют отличий в первых 33 аминокислотных остатках в N-концевой области. По мере созревания происходит расщепление высокомолекулярных амелогенинов и увеличивается доля низкомолекулярных амелогенинов с мол. массой 6 и 13 кДа.

В синтезе амелогенинов на ранней стадии развития зуба участвуют как амелобласты, так и одонтобласты, однако большая часть этих белков синтезируется амелобластами в соотношении 320:1. На стадии созревания эмали это соотношение меняется в сторону уменьшения (20:1).

Белки, синтезируемые энамелобластами, упаковываются в везикулы, и далее происходит перемещение секреторных гранул к апикальной поверхности клеток. Гидрофобные молекулы амелогенина агрегируют между собой и собираются в наносферы. Сборка наносфер осуществляется в цитоплазме без участия АТФ.В момент образования наносфер осуществляется направленная поставка ионов октакальция фосфата для формирования кристаллов.

Неорганические ионы к поверхности эмали поступают из капилляров зубного мешочка. Поступление секреторных гранул во внеклеточное пространство обеспечивают сократительные белки цитоскелета - актин и тропомиозин. Содержимое секреторных гранул освобождается и распределяется поверх новообразованного слоя дентина.