Механизм секреции слюны

В секреции слюнных желез различают два основных процесса: 1)перенос воды и электролитов через секреторные клетки в просвет выводных протоков железы и 2)поступление туда же органических веществ, выработанных этими клетками. Первая теория слюноотде­ления рассматривала образование слюны как результат простой фильтрациижидкой части крови через стенку капилляров и затем через ацинарные клетки за счет давления крови в сосудах. В опытах на кроликах Карл Людвиг измерял манометром давление крови в сонной артерии и давление жидкости в слюнном протоке при раздра­жении барабанной струны. Он обнаружил, что на высоте секреции подчелюстной железы давление слюны в протоке было более высо­ким, чем давление крови в сонной артерии. Следовательно, слюнообразование нельзя было объяснить простой фильтрацией жидкости и электролитов из крови, т.к. полученный Людвигом результат свиде­тельствовал об активной природе секреции.

Секреторный цикл в железистых клетках состоит из 5 фаз: 1) поступление исходных веществ в клетку; 2) синтез первичного про­дукта; 3) транспорт и оформление секрета; 4) накопление и 5) выделение секрета. Слюнные железы, даже те, которые считаются чисто слизистыми или белковыми, выделяют секрет, включающий комплексные соединения белка с углеводами - мукопротеиды или гликопротеиды. Белковый компонент секрета образуется на рибосо­мах гранулярной эндоплазматической сети. В элементах комплекса Гольджи к белку присоединяются углеводы, и происходит оконча­тельное оформление молекул гликопротеида в секреторные гранулы, которые представляют собой пищеварительные ферменты. Гранулы окружены липопротеидными мембранами, предохраняющими фер­менты от преждевременной активации (рисунок 6 ).

Рисунок 6 Секреторный цикл

В последние годы с помощью микроэлектродной техники изуча­лись электрические свойства клеток слюнных желез. Одной из осо­бенностей, отличающих их от нервных и мышечных (электрически изополярных) клеток, является их гетерополярность, т.е. различная степень поляризации базальной и апикальной мембран. В ацинарных клетках подъязычной слюнной железы кошки на базальной мембране потенциал покоя составляет 31 мв, а на апикальной - ЗЗмв. При воз­буждении клетки происходит увеличение поляризации и базальной, и апикальной мембран, но при этом потенциал апикальной мембраны достигает более высоких значений, чем базальной (56 и 34 мв соот­ветственно). Разная степень поляризации полюсов клетки создает в пределах этой клетки электрическое поле, напряжение которого рас­тет при возбуждении. Электрическое поле участвует в механизме секреции: оно способствует перемещению секреторных гранул к апи­кальному полюсу, а также помогает выведению гранул из клетки. Дело в том, что апикальная клеточная мембрана и мембрана, в кото­рую упакованы гранулы секрета, имеют электрический заряд. Когда гранулы подходят к апикальной мембране, напряжение электрическо­го поля клетки на этом участке значительно возрастает, и происходит электрический пробой как гранулярной, так и клеточной мембраны. Так образуется пора, через которую содержимое гранулы выходит в ацинарный проток.

Секреция электролитов и воды происходит следующим образом. Под влиянием ацетилхолина, выделяемого парасимпатическими окончаниями, происходит активный перенос анионов хлора через базальную клеточную мембрану, вслед за которыми в клетку посту­пают катионы натрия. Это приводит к увеличению осмотической кон­центрации внутри клетки и вызывает поступление в клетку воды. Ка­лий и натрий проходят пассивно через апикальную мембрану в аци­нарный проток. Вода вместе с электролитами под влиянием возрос­шего гидростатического давления проходит через апикальную мем­брану с относительно большими порами и тоже образуется поступает в проток. В результате этих процессов первичная слюна, содержащая электролиты, воду и коллоидный органический материал. Первичная слюна изотонична крови, её осмотическое давление и элек­тролитный состав почти не отличаются от сыворотки крови.

Последующие изменения состава слюны происходят при её дви­жении по выводным протокам. В их стриарной части происходит до­бавление к слюне бикарбонатов, которые синтезируются клетками при участии карбоангидразы. Здесь же может происходить и секреция калия. Так образуется окончательная гипотоничная и слабощелочная слюна. Транспорт электролитов и воды в железе может регулиро­ваться как нервными, так и гуморальными влияниями. Альдостерон увеличивает активную реабсорбцию натрия в протоках и содержание катиона в слюне уменьшается, а содержание калия увеличивается. Состав слюны зависит и от скорости секреции: при увеличении объё­ма слюны концентрация натрия и хлора возрастает, а калия падает, поскольку с увеличением скорости тока слюны остается меньше вре­мени для реабсорбции натрия и секреции калия.

В норме у человека выделяется около 2 литров слюны в сутки. Секреция слюны нарушается при разных заболеваниях и патологиче­ских состояниях. Гиперсаливация наблюдается у людей, страдающих болезнью Паркинсона, эпидемическим энцефалитом, нарушениями мозгового кровообращения, стоматитом, гельминтозами, при токсико­зе беременных, неврите тройничного нерва. При этом усиленное слюноотделение может быть столь значительным, что больной не в состоянии проглотить слюну. Гипосаливация сопровождается сухо­стью во рту. Такое состояние называется ксеростомией,При этом возникают затруднения жевания и глотания. Ксеростомия способст­вует развитию кариеса зубов и язвы желудка. Гипосаливация (гипосиалия, сиалопения) и асиалия - крайняя степень гипосаливации - являются как симптомами общих заболеваний (септического состоя­ния, пневмонии, диабета, сыпного и брюшного тифа), так и патологии самих желез (воспаление - сиаладенит, закупорка выводных протоков -сиалолитиаз).