Кожный анализатор. Виды кожной чувствительности. Строение кожи. Производные эпидермиса, производные кожи. Корковый центр кожной чувствительности
Кожный анализатор. Кожа, благодаря своей большой площади (16 000 см2), выполняет роль огромного рецепторного поля. В нем разветвляются чувствительные нервные окончания (рецепторы) волокон афферентных нейронов.
Кроме большого количества свободных нервных окончаний, воспринимающих болевые раздражения, в коже имеются различные по строению специализированные рецепторы. К ним принадлежат пластинчатые нервные тельца Фатер-Пачини, воспринимающие давление; тельца Мейснера и диски Меркеля, а также нервные сплетения (манжетки) вокруг корня волос, которые воспринимают прикосновение (рис. XI.18). Концевые колбы Краузе относятся к Холодовым рецепторам, сосочковые кисти Руффини — к тепловым.
От кожных рецепторов туловища и конечностей возбуждение по чувствительным нервам достигает нейронов задних рогов спинного мозга. Для температурной, болевой, тактильной чувствительности кожи туловища и конечностей первичными центрами являются нейроны задних рогов спинного мозга. Отсюда начинаются восходящие пути кожной чувствительности. Сигналы температурной и болевой чувствительности идут по боковым, а тактильной — по передним канатикам спинного мозга своей и противоположной стороны. Они направляются к нейронам зрительного бугра. От кожных рецепторов лица и отчасти шеи возбуждение передается по чувствительным волокнам тройничного и блуждающего (от промежуточного, верхнего и нижнего узлов) нервов в ядра продолговатого мозга, а затем в зрительный бугор. Корковым отделом кожной чувствительности у человека является кора постцентральной извилины и верхней теменной дольки (поля 1, 2, 3, 5, 7, по Бродману).
Анализатор кожной чувствительности принадлежит к экстероре-цептивным, в отличие от анализаторов внутренних органов, которые называются интерорецептивными. Морфология рецепторного аппарата внутренних органов изучена подробно, однако о проводниковых отделах, промежуточных центрах и корковой локализации сведения противоречивы и неполны. Несомненным является наличие коркового представительства чувствительности внутренних органов, о чем свидетельствует возможность выработки условных рефлексов в ответ на раздражение интерорецепторов различных внутренних органов.
Специально следует отметить двигательный анализатор, воспринимающий и проводящий в центральную нервную систему возбуждения от рецепторов двигательного аппарата (проприоцептивная чувствительность). Мышечно-суставное чувство возникает в результате возбуждения рецепторов мышц и сухожилий и в виде нервных импульсов по соответствующим чувствительным волокнам передается в задние рога спинного мозга, затем к ядрам нежного и клиновидного пучков в продолговатом мозгу. Отсюда в составе медиальной петли они направляются к ядрам зрительного бугра, а после в кору. Корковый отдел двигательного анализатора занимает предцентральную и задние отделы средней и верхней лобной извилин (поля 4 и 6, по Брод-ману).
Данные о возрастных, половых и этнических различиях в физиологии органов чувств довольно многочисленны. Однако морфологическая основа этих различий ещё почти не изучена. Известны возрастные изменения числа мейснеровских телец в коже стопы.
Кожная чувствительность подразделяется классической физиологией органов чувств на четыре различных вида. Обычно различают рецепции: 1) боли, 2) тепла, 3) холода и 4) прикосновения (и давления). Предполагается, что каждый из этих видов чувствительности располагает и специфическими рецепторами, и особой афферентной системой.
Боль
Боль является биологически очень важным защитным приспособлением. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, боль сигнализирует об опасности для организма.
Болевая чувствительность распределена на поверхности кожи и во внутренних органах неравномерно. Имеются участки мало чувствительные к боли и другие — значительно более чувствительные. В среднем, по данным М. Фрея, на 1 см2приходится 100 болевых точек; на всей поверхности кожи, таким образом, должно иметься около 900 тысяч болевых точек — больше, чем точек какого-либо другого вида чувствительности.
Экспериментальные исследования дают основание считать, что распределение болевых точек является динамическим, подвижным и что болевые ощущения — результат определенной, превышающей известный предел интенсивности, длительности и частоты импульсов, идущих от того или иного раздражителя.
Согласно теории Фрея, болевая чувствительность имеет самостоятельный не только периферический, но и центральный нервный аппарат. А. Гольдшейдер и А. Пьерон это отрицают. Гольдшейдер признает единство рецепторов и периферических нервных путей для болевой и тактильной чувствительности, считая, что характер ощущения зависит от характера раздражения. Гуморальные факторы повышают болевую чувствительность. Влияние этих гуморальных факторов, а также и вегетативных, вскрывают исследования Л.А. Орбели. Поданным его исследований, боль — это сложное состояние организма, обусловленное взаимодействием многообразных нервных и гуморальных факторов.
Для болевой чувствительности характерна малая возбудимость. Импульсы, возникающие вслед за болевым раздражением, характеризуются медленностью проведения. Адаптация для болевых импульсов наступает очень медленно.
Психологически для боли наиболее характерен аффективный характер ощущений. Недаром говорят об ощущении боли и о чувстве боли. Ощущение боли, как правило, связано с чувством неудовольствия или страдания.
Боль, далее, относительно плохо, неточно локализуется, она часто носит иррадиирующий, размытый характер. Хорошо известно, как часто, например, при зубной боли и при болезненности внутренних органов пациенты допускают ошибки в локализации источника болевых ощущений.
В психологическом плане одни трактуют боль как специфическое ощущение, другие рассматривают ее лишь как особенно острое проявление аффективного качества неприятного. Боль является несомненно аффективной реакцией, но связана с интенсивным раздражением лишь определенных сенсорных аппаратов.
Есть, таким образом, основание говорить о специфическом ощущении боли, не растворяя его в аффективно-чувственном тоне неприятного; боль вместе с тем — это яркое проявление единства сенсорной и аффективной чувствительности. Болевое ощущение может заключать в единстве с аффективным и познавательный момент. Если при ожоге проявляется лишь аффективный момент острой болевой чувствительности, то при уколе, когда болевой характер ощущения связан с осязательными моментами, в болевом ощущении, в единстве с аффективной реакцией выступает и момент чувственного познания — дифференциации и локализации болевого раздражения.
В жизни приходится часто наблюдать, как у человека, сосредоточенного на своих болевых ощущениях, они, чудовищно разрастаясь, становятся совершенно нестерпимыми, и наряду с этим — как человек, жалующийся на мучительнейшие боли, включившись в интересный и важный для него разговор, занявшись увлекающим его делом, забывает о боли, почти переставая ее чувствовать. Болевая чувствительность, очевидно, тоже поддается корковой регуляции. В силу этого высшие сознательные процессы могут как бы то «гиперэстезировать», то «анестезировать» болевую чувствительность человека.
Люди, переносившие мучения инквизиции и всяческие пытки во имя своих убеждений, были прежде всего мужественными людьми, которые, и испытывая величайшую боль, находили в себе силу не поддаваться ей, а действовать, подчиняясь другим, более для них существенным и глубоким, мотивам; но при этом сами эти мотивы, возможно, делали их менее чувствительными к болевым раздражениям.