Продолговатый мозг. Организация серого и белого вещества. Понятие о ретикулярной формации
Продолговатый мозг (medulla oblongata) расположен на скате основания черепа. Верхней границей продолговатого мозга является горизонтальная борозда, отделяющая его от моста, а нижней – перекрест пирамид и место выхода корешка первой пары спинно-мозговых нервов.
Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет весьма сходные с ним форму и строение (см. Атл.). По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинно-мозговых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX–XII черепных нервов (рис. 3.17). Борозды и корешки нервов расчленяют продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.
Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы выпуклыми белыми тяжами – пирамидами, которые состоят из волокон еще общего здесь нисходящего кортикоспинального (пирамидного) тракта. Пирамиды суживаются книзу, так как около 2/3 их волокон постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид и ниже – боковой кортикоспинальный путь (см. Атл.). Меньшая часть волокон остается на той же стороне, продолжаясь в передние канатики спинного мозга в виде переднего кортикоспинального пути.
У низших позвоночных пирамидные пути отсутствуют, они появляются только в связи с развитием новой коры головного мозга и максимального развития достигают у человека.
К передней поверхности каждой пирамиды примыкает дугообразное ядро.
Латеральнее пирамид, из переднелатеральной борозды на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), корешки которого располагаются соответственно вентральным корешкам спинного мозга.
Латеральные канатики занимают боковые поверхности продолговатого мозга. Их вентральную часть составляют оливы, дорсальную – нижние ножки мозжечка. Оливы (нижние ядра олив) имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном разрезе видно, что они изогнуты таким образом, что их ворота открыты медиально вверх (см. Атл.). Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Нижние ножки мозжечка – массивные волокнистые тяжи. Расходясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка – ромбовидную ямку (рис. 3.18).
Из боковых канатиков продолговатого мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга (рис. 3.15).
Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновидного пучков (рис. 3.18). Первый из них утолщается здесь в тонкий, а второй – в клиновидный бугорок. Утолщения образованы ядрами – скоплениями вставочных нейронов, на которых оканчиваются волокна пучков. Волокна клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных волокон – по периферии продолговатого мозга в состав нижних ножек мозжечка противоположной стороны. Другие, под названием внутренних дугообразных волокон, перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами и образуют медиальную петлю, которая принимает восходящее направление (см. Атл.).
Передняя, расширенная часть продолговатого мозга своей дорсальной поверхностью участвует в формировании каудальной части ромбовидной ямки на дне четвертого желудочка – полости заднего мозга.
Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относятся к покрышке. Латеральнее медиальной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолговатом мозге ретикулярная формация (см. Атл.), являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата местного значения, т.е. связывает между собой различные нейроны ядер черепных нервов (IX–XII и др.) продолговатого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка. В последнее время ретикулярной формации стали придавать большее значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отношение к объединенной (интегративной) их деятельности (рис. 3.19). Влияет ретикулярная формация ствола и на изменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхательныхрефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.
Ретикулярная формация ствола тесно связана с различными сенсорными системами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям с их стороны.
Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге, особое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и другие. Повреждения продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти.
Помимо клеточных структур, в покрышке продолговатого мозга расположены медиальный продольный пучок, рубро-спинальный, передний спинно-мозжечковый, спинно-таламический, вестибулоспинальный и другие восходящие и нисходящие пути. Таким образом, продолговатый мозг служит и проводниковым отделом головного мозга.
В процессе эволюции продолговатый мозг возник и усложнялся в связи с развитием органов статики и акустики, жаберного аппарата, совершенствовании систем кровообращения и дыхания. В нем находятся нервные центры, связанные с аппаратом равновесия и координацией движений.