Базальные ядра конечного мозга. Понятие о стриопаллидарной системе, нео- и палеостриатуме
В толще белого вещества полушарий мозга, в области их основания, латеральнее и несколько книзу от боковых желудочков, располагается серое вещество. Оно образует скопления различной формы, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра), или центральными узлами основания конечного мозга. К базальным ядрам мозга в каждом полушарии относятся четыре ядра: хвостатое ядро, nucleus caudatus; чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis; ограда, claustrum, и миндалевидное тело, corpus amygdaloideum.
Хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяют под общим названием полосатое тело, corpus striatum.
1. Хвостатое ядро, nucleus caudatus, состоит из головки хвостатого ядра, caput nuclei caudati, образующей латеральную стенку переднего рога бокового желудочка и переходящего в области центральной части бокового желудочка в хвост хвостатого ядра, cauda nuclei caudati, спускающегося в височную долю, где он принимает участие в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка.
2. Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, находится кнаружи от хвостатого ядра, hucleus caudatus. Оно имеет чечевицеобразную форму, причем его продольная ось вытянута спереди назад. Чечевицеобразное ядро небольшими прослойками белого вещества делится на три части (ядра). Ядро, залегающее латеральнее, называется скорлупой, putamen, а остальные два ядра носят название бледного шара, globus pallidus. Они отделяются одно от другого медиальной и боковой мозговыми пластинками, laminae medullares medialis et lateralis.
3. Ограда, claustrun, находится кнаружи от чечевицеобразного ядра. Она представляет собой вытянутой формы пластинку толщиной до 2 мм, передняя часть которой утолщается. Медиальный край пластинки ровный, а по латеральному краю идут небольшие выпячивания серого вещества.
4. Миндалевидрое тело, corpus amygdaloideum, располагается в толще височной доли, в области polus tem- poralis, впереди от верхушки нижнего рога. Ряд авторов описывают его как утолщение коры височной доли.
Указанные ядра основания конечного мозга отделяются одно от другого прослойками белого вещества — капсулами, capsulae, представляющими собой системы проводящих путей головного мозга.Прослойка белого вещества, расположенная между thalamus и nucleus caudatus, с одной стороны, и nucleus lentiformis — с другой, носит название внутренней капсулы, capsula inlerna. Прослойка белого вещества, залегающая между чечевицеобразным ядром, nucleus lentiformis, и оградой, claustrum, называется наружной капсулой, capsula externa.
Между claustrum и корой островка имеется также небольшая прослойка белого вещества, так называемая самая наружная капсула capsula extrema.
Стриопаллидарная система является важной составной частью двигательной системы. Она входит в состав так называемой внепирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозганачинается двигательный - пирамидный - путь, по которому следует приказ выполнить то или иное движение. Экстрапирамидная система, важной составной частью которой является стриопаллидум, включаясь в двигательную пирамидную систему, принимает подсобное участие в обеспечении произвольных движений.
В то время, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система была главным двигательным центром, определявшим поведение животного. За счет стриопаллидарного двигательного аппарата осуществлялись диффузные, массовые движения тела, обеспечивающие передвижение, плавание и т. п. С развитием коры головного мозга стриопаллидарная система перешла в подчиненное состояние. Главным двигательным центром стала кора головного мозга.
Стриопаллидарная система стала обеспечивать фон «предуготованности» к совершению движения; на этом фоне осуществляются контролируемые корой головного мозга быстрые, точные, строго дифференцированные движения. Для совершения движения необходимо, чтобы одни мышцы сократились, а другие расслабились, иначе говоря, нужно точное и согласованное перераспределение мышечного тонуса. Такое перераспределение тонуса мышц как раз и осуществляется стриопаллидарной системой. Эта система обеспечивает наиболее экономное потребление мышечной энергии в процессе выполнения движения. Совершенствование движения в процессе обучения их выполнению (например, отработка до предела отточенного бега пальцев музыканта, взмаха руки косаря, точных движений водителя автомобиля) приводит к постепенной экономизации и автоматизации. Такая возможность обеспечивается стриопаллидарной системой.
Выше было отмечено, что в филогенетическом отношении полосатое тело - образование более молодое, чем бледное тело. Примером паллидарных организмов являются рыбы. Они передвигаются в воде с помощью бросковых, мощных движений туловища, не «заботясь» об экономии мышечной энергии. Эти движения имеют относительно точный и мощный характер. Однако они расточительны энергетически. У птиц полосатое тело уже хорошо выражено, что помогает им более расчетливо регулировать качество, точность и количество движений. Таким образом, бледное тело тормозит и регулирует деятельность паллидарной системы. Отношения между ними такие же, какие вообще складываются между филогенетически более древними и молодыми, более совершенными, аппаратами: более молодые образования контролируют и тормозят более древние.
Двигательные акты новорожденного носят паллидарный характер: они некоординированны, бросковы и часто излишни. С возрастом, по мере созревания стриатума, движения ребенка становятся более экономичными, скупыми, автоматизированными.
Стриопаллидарная система имеет связи с корой головного мозга, корковой двигательной системой (пирамидной) и мышцами, образованиями экстрапирамидной системы, со спинным мозгом и зрительным бугром.
Другие базальные ядра (ограда и миндалевидное тело) расположены кнаружи от чечевицеобразного ядра. Миндалевидное тело входит в другую функциональную систему, в так называемый лимбико-ретикулярный комплекс.