Усвоения ритма стимуляции возбудимыми структурами
Лабильность может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это, в частности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе своей жизнедеятельности. При этом у ткани возникают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более высокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь Введенского, академик А.А.Ухтомский, и назвал процессом усвоения ритма.
Возникновение пессимального сокращения в мышце Введенский объяснял как результат перехода возбудительного процесса в процесс тормозной, возникающий вследствие избыточной деполяризации ткани и протекающий по типу катодической депрессии.
Парабиоз Н.Е.Введенского
Экспериментальные факты, составляющие основу учения о парабиозе, Н.Е.Введенский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз».
Опыты проводились на нервно-мышечном препарате. Схема опыта показана на рис. 2092313240 и 209231324.
Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов:
1. для нанесения раздражении (стимуляции)
2. для отведения биотоков до участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.
3. для отведения биотоков после участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.
Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциал нерва между интактным и альтерированным участками.
О частоте следования импульсов после альтерированного участка можно было судить по наличию, характеру и амплитуде тетанического сокращения икроножной мышцы. Но к этому мы вернёмся изучив физиологию мышечного сокращения (лекция 5).
Если же участок между раздражающими электродами и мышцей подвергнуть действию наркотических веществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некоторое время исчезает[V.G.15] .
Рис. 209231324. Схема опыта
Н.Е.Введенский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение.
Отметив это явление, Н.Е.Введенский подверг его тщательному исследованию и показал, что в реакции нерва на воздействие наркотических веществ можно выделить три последовательно сменяющиеся фазы:
1. уравнительную
2. парадоксальную
3. тормозную
Выделенные фазы характеризовались разной степенью возбудимости и проводимости при нанесении на нерв слабых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражении (рис. ).
Рис. 050601100. Парабиоз и его фазы. A — раздражители разной силы и ответные реакции на них; B — до парабиоза; C — в уравнительную; D — парадоксальную; E — тормозную фазу парабиоза
В уравнительную фазу происходит уравнивание ответной реакции на раздражители разной силы и наступает момент, когда на разные по силе раздражения регистрируются равные по величине ответные реакции. Это происходит потому, что в уравнительной фазе понижение возбудимости выражено в большей степени для сильных и умеренных раздражений, чем для раздражении слабой силы. Более быстрое снижение возбудимости и проводимости для большей силы (частоты) предопределяет развитие следующей парадоксальной фазы.
В парадоксальную фазу реакция тем больше, чем меньше сила раздражения. При этом можно наблюдать, когда на слабые и умеренные раздражения ответная реакция регистрируется, а на сильные нет.
Парадоксальная фаза сменяется тормозной фазой, когда все раздражители становятся неэффективными и не способны вызвать ответной реакции.
Если наркотическое вещество продолжает действовать после развития тормозной фазы, то в нерве могут произойти необратимые изменения и он погибает. Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восстанавливает свою исходную возбудимость и проводимость, а процесс восстановления проходит через развитие парадоксальной фазы.
Гальванометрические исследования позволили выявить, что участок нерва, на который действует вещество, по отношению к интактному имеет отрицательный заряд, так как он деполяризуется.
В дальнейшем Введенский использовал различные методы воздействия на нерв: химические вещества (аммиак и др.), нагревание и охлаждение, постоянный электрический ток и т.д., и во всех случаях наблюдал сходные изменения возбудимости в исследуемом препарате. Учитывая, что обнаруженные явления могут возникать не только при действии наркотиков, но и других разнообразных влияний, Введенский выбрал для обозначения этих явлений термин парабиоз, так как во время тормозной фазы нерв утрачивает свои физиологические свойства и сходен с умершим нервом, а, кроме того, за тормозной фазой может последовать истинная смерть.
Обобщая результаты исследований по изучению парабиоза, Н.Е.Введенский сделал вывод, что парабиоз — это своеобразное, локальное, длительное состояние возбуждения, возникающее в ответ на разнообразные внешние воздействия, способные взаимодействовать с распространяющимся возбуждением, и развивающееся на фоне избыточной, чрезмерной деполяризации.
Для живых образований, находящихся в состоянии парабиоза, характерно снижение возбудимости и лабильности. Микроэлектродные исследования парабиоза подтверждают его правомерность. Регистрация изменений мембранного потенциала, в частности, показала, что развитие фаз парабиоза действительно протекает на фоне прогрессирующей деполяризации. Считают, что механизм деполяризационного торможения обусловлен инактивацией потока ионов натрия внутрь клетки или волокна.
Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, так как закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительной реакции живых образований на разнообразные воздействия, и учение о парабиозе широко используется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.
[Б1]++512+c374
[a2]Изменения электрофизиологических характеристик возбудимых структур во времени
[Б3]переработать: как долго?
[V.G.4]Переработать по свободе перечислить недостатки
[V.G.5]
[Б6]++421+с56, 54
[V.G.7]++420+
[V.G.8]изначального
[Б9]Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.
При замыкании электрической цепи сила сокращения мышц под катодом (катод‑замыкательное сокращение, КЗС) больше, чем под анодом (анод‑замыкательное сокращение, АЗС). При размыкании цепи наблюдают обратные соотношения: сила анод‑размыкательного сокращения мышцы (АЗС) больше катод-размыкательного (КРС).
Таким образом, полярнызй закон Пфлюгера для сокращения мышц может быть выражен следующим неравенством
КЗС > АЗС > АРС > КРС
Следует отметить, что с увеличением амплитуды электрического стимула возбуждается все большее число мышечных волокон, пока не наступит сокращение всех волокон данной мышцы (лестница Боудича).
Изучение механизма полярного действия электрического тока стало возможным только после того, как был разработан описанный метод одновременного введения в клетки двух микроэлектродов: одного — для раздражения, другого — для отведения потенциалов.
[V.G.10]аппарате
[Б11]++512+ 374с
[V.G.12]РАЗДРАЖЕНИЯ
[V.G.13](с-1)
[V.G.14](с-1)
[V.G.15]внезапно