Тема 2 : Методы исследования возбудимых тканей. Законы раздражения возбудимых тканей, законы возбуждения

Цель занятия

Сформировать систему знаний о закономерностях процессов возбуждения в клетках и тканях. Студент должен быть ознакомлен с истоками формирования знаний по электрофизиологии. На основе полученных теоретических и практических навыков студент должен знать базовые закономерности процессов возбуждения, уметь применять полученные знания при интерпретации результатов электрофизиологических исследований, владеть элементарным понятийным аппаратом, навыками поиска и анализа информации в области клинической электрофизиологии.

Исходные знания

1. Электрический потенциал (физика).

2. Мембранные потенциалы и их ионная природа (биофизика).

3. Трансмембранный потенциал, способы его регистрации и измерения (биофизика).

4. Ионные помпы и каналы (биофизика).

5. Потенциал покоя, уравнение Нернста (вывод) (биофизика).

6. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца для потенциала покоя (без вывода) (биофизика).

7. Потенциал действия (ПД) (биофизика).

8. Опыты Ходжкина-Хаксли по исследованию ПД (биофизика).

9. Механизм возникновения ПД (биофизика).

10. Электрическая модель Ходжкина-Хаксли возникновения ПД в гигантском аксоне кальмара (биофизика)

.

План изучения темы

1. История изучения биоэлектрических явлений (опыты Л.Гальвани, К.Маттеуччи).

1.1. Первый «балконный» опыт Л.Гальвани.

1.2. Второй опыт Л.Гальвани без металлов.

1.3. Опыт К.Маттеуччи (вторичный тетанус).

2. Понятие «трансмембранный потенциал».

3. Мембранный потенциал покоя.

3.1. Понятие «мембранный потенциал покоя».

3.2. Способы регистрации и измерения потенциала покоя.

4. Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя клетки

5. Изменения потенциала покоя клетки (деполяризация, гиперполяризация, реполяризация).

6. Ло­каль­ный ответ.

7. Потенциал действия.

7.1. Понятие «потенциал действия».

7.2. Типы потенциалов действия (пикообразные, платообразные).

7.3. Фазы потенциалов действия.

7.4. Ионный механизм формирования пикообразных потенциалов действия.

7.5. Ионный механизм формирования платообразных потенциалов действия.

8. Изменение возбудимости при возбуждении.

9. Понятия «раздражитель», «раздражение» в физиологии возбудимых тканей.

10. Различие понятий «законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения»

11. Законы раздражения: силы, вре­мени, градиента.

12. Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика. Реобаза, хронаксия. Хронаксиметрия.

13. Законы возбуждения: «всё или ничего», силы.

14. Действие постоянного подпорогового тока на возбу­димые ткани.

14.1. Физический и физиологический электротон.

14.2. Катэлектротон и анэлектротон.

14.3. Катодическая депрессия, анодическая экзальтация (Б.Ф.Вериго).

15. Замыкательно-размыкательные законы Э.Пфлюге­ра.

16. Лабильность.

17. Парабиоз Н.Е.Вве­ден­ского.

Вопросы для самоконтроля

1. Что доказали опыты Л.Гальвани и К.Маттеуччи?

1.1. Опишите первый «балконный» опыт Л.Гальвани.

1.1.1. Как трактовал результаты первого «балконного» опыта Л.Гальвани автор?

1.1.2. Как истолковывал результаты первого «балконного» опыта Л.Гальвани А.Вольта?

1.2. Что доказал Л.Гальвани своим вторым опытом без металлов?

1.3. Опишите опыт К.Маттеуччи.

2. Что такое «трансмембранный потенциал»?

2.1. Можно ли биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор?

2.2. Что является «пластинами» биологической мембраны, если её рассматривать как электрического конденсатора?

2.3. Что является «диэлектрическим слоем» биологической мембраны, если её рассматривать как электрического конденсатора?

2.4. Где располагаются активный и пассивный электрод при измерении трансмембранного потенциала?

2.5. В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды (наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ». Верно?

2.6. Чему равен трансмембранный потенциал, если потенциал наружной поверхности мембраны равен (-)3 мВ, а внутренней – (-)80 мВ? Наружной поверхности мембраны (+)3 мВ, а внутренней – (+)20 мВ? Наружной поверхности мембраны (+)3 мВ, а внутренней – (-)20 мВ?

2.7. Чему равен потенциал внутренней поверхности мембраны, если трансмембранный потенциал равен (-)80 мВ, а наружной поверхности мембраны – (-)8 мВ?

3. Что такое «мембранный потенциал покоя»?

3.1. В чём разница понятий «трансмембранный потенциал» и «мембранный потенциал покоя»?

3.2. Назовите способы регистрации и измерения потенциала покоя (ПП).

3.3. Как будет изменяться значение ПП при изменении расположении активного электрода в цитозоле?

3.4. Можно ли утверждать, что Л.Гальвани первым зарегистрировал мембранный ПП?

4. Объясните механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя клетки.

4.1. Что такое равновесный потенциал? По какой формуле его можно рассчитать?

4.2. Для описания какой закономерности используется уравнение Гольдмана‑Ходжкина‑Катца?

4.3. Каково значение калий-натриевой АТФазы при формировании ПП?

4.4. Каково значение калиевых каналов при формировании ПП? Каких калиевых каналов?

5. Как может изменяться ПП клетки?

5.1. Что такое деполяризация мембраны?

5.2. Что такое гиперполяризация мембраны?

5.3. Что такое реполяризация мембраны?

5.4. Значение мембранного потенциала изменилось с (-)90 мВ на (-)100 мВ. Как назвать это изменение мембраны?

5.5. Значение мембранного потенциала изменилось с (-)90 мВ на (-)80 мВ. Как назвать это изменение мембраны?

5.6. Мембранный потенциал изменил значение с (-)90 мВ на (-)80 мВ, а затем вернул начальное значение (-)90 мВ. Как назвать эти изменение мембраны?

5.7. Значение мембранного потенциала изменилось с (-)90 мВ на (+)20 мВ. Как назвать это изменение мембраны?

5.8. Значение мембранного потенциала изменилось с (+)30 мВ на (-)80 мВ. Как назвать это изменение мембраны?

5.9. Значение мембранного потенциала изменилось с 0 мВ на (+)20 мВ. Как назвать это изменение мембраны?

5.10. Что такое овершут?

6. Что такое ло­каль­ный ответ мембраны?

6.1. Объясните механизм возникновения локального ответа.

6.2. Как выявить наличие локального ответа мембраны при подпороговом раздражении?

7. Что такое потенциал действия (ПД)?

7.1. Можно ли сказать, что в своём классическом опыте К.Маттеуччи регистрировал ПД?

7.2. Какие Вы знаете типы ПД?

7.3. Что такое пикообразные потенциалов действия? Покажите это схематически.

7.4. Что такое платообразные потенциалов действия? Покажите это схематически.

7.5. В каких клетках образуются пикообразные потенциалы действия?

7.6. В каких клетках образуются платообразные потенциалы действия?

7.7. Какие фазы выделяют в пикообразных и платообразных потенциалах действия?

7.8. Объясните ионный механизм формирования пикообразных потенциалов действия.

7.9. Объясните ионный механизм формирования платообразных потенциалов действия.

8. Как изменяется возбудимость клетки при формировании пикообразного и платообразного потенциала действия? Покажите графически.

8.1. Что такое период экзальтации? Как объясняют его происхождение?

8.2. Какое клиническое значение имеет период экзальтации?

9. Что такое «раздражитель» в физиологии возбудимых тканей?

9.1. Какие критерии используются для разделения раздражителей на отдельные типы?

9.2. Какие типы раздражителей выделяют по природе (модальности, валентности)?

9.3. Какие типы раздражителей выделяют по биологической значению?

9.4. Что такое «адекватный раздражитель» в физиологии возбудимых тканей?

9.5. Что такое «неадекватный раздражитель» в физиологии возбудимых тканей?

9.6. Может ли возникнуть возбуждение при действии неадекватного раздражителя?

9.7. Какие типы раздражителей выделяют по отношению силы воздействия к порогу возбуждения?

9.8. Что такое одиночные и серийные раздражители?

9.9. По каким параметрам различаются одиночные раздражители (стимулы)?

9.10. Покажите графически различие одиночных раздражителей по силе, по длительности, скорости нарастания силы (градиенту), по форме, откладывая по оси абсцисс время, а по оси ординат – силу раздражителя.

9.11. Покажите графически прямоугольный, трапецевидный раздражитель, откладывая по оси абсцисс время, а по оси ординат – силу раздражителя.

9.12. Покажите графически различие серийных раздражителей по частоте, по соотношению продолжительности стимула к продолжительности паузы (скважности), по характеру и порядку следования импульсов (меандру), откладывая по оси абсцисс время, а по оси ординат – силу раздражителя.

9.13. Где должен быть расположен катод и анод, чтобы обеспечить деполяризующий (входящий) и гиперполяризующий (выходящий) токи? Внутри клетки или снаружи?

10. В чём состоит различие понятий «законы раздражения возбудимых тканей» и «законы возбуждения»?

11. Какие Вы знаете законы раздражения?

11.1. Что такое «порог раздражения»?

11.2. Что такое подпороговые, пороговые и сверхпороговые раздражители?

11.3. Является ли порог раздражения мерой возбудимости?

11.4. Сформулируйте закон времени раздражения.

11.5. Что такое «полезное время»?

11.6. Сформулируйте закон крутизны нарастания раздражителя (градиента).

11.7. Что такое «аккомодация» в физиологии возбудимых тканей?

11.8. Объясните представления о механизмах развития аккомодации возбудимых тканей.

11.9. Объясните понятия «скорость аккомодации», «критический наклон аккомодации».

12. Объясните закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика, используя график.

12.1. Что такое реобаза?

12.2. Что такое хронаксия?

12.3. Что такое хронаксиметрия?

12.4. Что такое «полезное временя»?

13. Какие вы знаете законы возбуждения?

13.1. Сформулируйте закон возбуждения, называемый законом «всё или ничего».

13.2. Сформулируйте закон возбуждения, называемый законом «силы».

13.3. Какие структуры возбуждаются по закону «всё или ничего»?

13.4. Какие структуры возбуждаются по закону «силы»?

13.5. В чём состоит относительность закона «всё или ничего»?

13.6. Если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога – минимальный и максимальный. Почему?

13.7.

14. Как действует постоянный подпороговый ток на возбу­димые ткани? Покажите это графически.

14.1. Что такое физический электротон?

14.2. Что такое физиологический электротон?

14.3. Что такое катэлектротон?

14.4. Что такое анэлектротон?

14.5. Чем дополнил представления Э.Пфлюге­ра. о действии постоянного подпорогового тока на возбу­димые ткани Б.Ф.Вериго? Покажите это графически.

14.6. Что такое катодическая депрессия? Покажите это графически.

14.7. Что такое анодическая экзальтация? Покажите это графически.

14.8. Как изменяется возбудимость на различном расстоянии от катода и анода при действии постоянного подпорогового тока?

15. Объясните замыкательно-размыкательные законы[a8] Э.Пфлюге­ра.

15.1. Нарисуйте схему опыта.

15.2. Сформулируйте полярный закон раздражения

15.3. Что такое катодно-замыкательное возбуждение? Покажите это графически.

15.4. Что такое анодно-размыкательное возбуждение? Покажите это графически.

16. Что такое лабильность возбудимых тканей?

16.1. Что такое частотный оптимум и пессимум ритмической стимуляции?

16.2. Чем различаются понятия «усталость», «пессимальное торможение» и «пессимальная частота раздражения»?

17. Что такое «парабиоз» по Н.Е.Вве­ден­ского

17.1. Нарисуйте схему опыта.

17.2. Какие фазы выделяют при парабиозе?

17.3. В каком порядке восстанавливается нормальная возбудимость после парабиоза?

Работа в лаборатории

Студенты самостоятельно выполняют следующие лабораторные работы:

1. Обезболивание и обездвиживание лягушки

2. Приготовление нервно-мышечного препарата икроножной мышцы и седалищного нерва лягушки

3. Воспроизведение первого опыта Л.Гальвани (опыт с металлом)

4. Воспроизведение второго опыта Л.Гальвани (без металла)

5. Воспроизведение опыта К.Маттеуччи (вторичный тетанус).

Задание на дом

Подготовиться к занятию по теме: «Распространение возбуждения. Физиология нервных волокон».

Литература[a9]

1. Лекции.

2. Физиология человека: Учебник / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.— 2-е изд., перераб. И доп.— М.: Медицина, 2003.— [Мф10] C.39, 45-58.

3. Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студ. высш. учеб. заведений / Под ред. А. Г. Камкина и А. А. Каменского. — М.: Издатель­ский центр «Академия», 2004. — 1072 с[Мф11] .