Критерии морфофизиологического прогресса

А.Н.Северцов связывал морфофизиологический прогресс с повышением дифференциации организма и интенсификацией функций(в частности, с повышением интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма). Позднее различными учеными (И. И. Шмальгаузен, Б.Ренш, Д.Хаксли, К.М.Завадский, А. П. Расницын) к этим двум критериям арогенеза были добавлены другие. Наиболее важными из них являются: усовершенствование интеграции организма; рационализация его устройства, т. е. упорядочение организации, ведущее к оптимизации функционирования; повышение уровня гомеостаза, т. е. способности поддерживать постоянство внутренней среды организма; возрастание объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование ее обработки и использования. Другие критерии арогенеза, предлагавшиеся разными учеными, либо являются частными производными от перечисленных основных его критериев, либо не всегда коррелируют с морфофизиологическим прогрессом.

Конкретные проявления морфофизиологического прогресса в разных филогенетических стволах существенно различаются в соответствии с исторически сложившимися особенностями организации разных групп и различным характером взаимоотношений с внешней средой. Поэтому часто оказывается трудно сравнивать уровни морфофизиологического прогресса, достигнутые разными группами. Ч.Дарвин полагал даже, что «попытки сравнивать в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, кто выше, каракатица или пчела». Действительно, необходимые для подобных сравнений методы количественной оценки высоты организации еще не разработаны. Однако на качественном уровне сравнение по основным критериям арогенеза все же возможно: едва ли может возникнуть сомнение, что общий уровень организации насекомых выше, чем, например, у многоножек, и у любых членистоногих он выше, чем у кольчатых червей, а у последних — выше, чем у плоских червей, и т. п.

При этом важно подчеркнуть, что лишь совокупность названных основных критериев, не менее четырех из них, характеризуетобщий морфофизиологический прогресс (арогенез), т. е. повышение организации в филогенезе данной группы организмов. Арогенез происходил, например, в филогенезе позвоночных, членистоногих, моллюсков; среди таксонов меньшего ранга общий арогенез характерен для млекопитающих, птиц, насекомых, головоногих моллюсков.

В то же время во многих филогенетических стволах происходили прогрессивные изменения лишь по отдельным основным критериям. Так, например, челюстной аппарат змей значительно сложнее дифференцирован и совершеннее интегрирован, чем у их предков — ящериц. У змей он включает значительно больше подвижных костных элементов и обслуживающих эти движения мускулов, чем у ящериц. Это связано с приспособлением змей к про-глатыванию целиком крупной добычи — в процессе глотания левая и правая половины верхней и нижней челюсти могут двигаться независимо, как бы «переступая» по телу жертвы и постепенно все дальше охватывая проглатываемый объект, причем кости змеиных челюстей несколько расходятся друг от друга, удерживаясь прочными и эластичными связками. Однако это несомненное усложнение и усовершенствование челюстного аппарата змей по сравнению с ящерицами все же нельзя расценивать как проявление общего морфофизиологического прогресса, так как по своему значению для организма в целом эти эволюционные достижения имеют частный характер: общий уровень организации змей не выше, чем у ящериц. Об этом свидетельствует и уровень их энергетических и обменных процессов, и сходство гомеостаза, рецепторных систем, высшей нервной деятельности и др.

Даже столь важное проявление общей интенсификации функций организма, как повышение уровня обменных и энергетических процессов, может происходить в отрыве от других аспектов морфофизиологического прогресса и в этом случае само по себе не приводит к общему повышению уровня организации. Так, среди ракообразных наиболее интенсивным обменом веществ обладают щитни (Triops cancrifbrmis), сохраняющие примитивную и очень консервативную организацию — эти рачки являются одним из примеров персистирующих форм, поскольку их строение не претерпело заметных изменений с триасового периода (т. е. около 200 млн лет).

Для ситуаций, когда совершенствование организации происходит лишь по отдельным критериям, целесообразно использовать термины частный прогресс (предложенный А. Л. Тахтаджяном) и адаптационный прогресс (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.). В зависимости от степени воздействия возникающих изменений на организм в целом и от широты формирующихся адаптации, частный прогресс соответствует либо эпектогенезу (развитие эпекто-морфозов, подобных аппарату передвижения и кинетическому черепу змей), либо аллогенезу (развитие алломорфозов: ядовитые желез у змей, различных типов зубной системы у разных групп млекопитающих и т. п.).

Ароморфозы

Как уже отмечалось, А.Н.Северцов назвал эволюционные преобразования организации, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, ароморфозами. Согласно А. Н. Северцову, ароморфозы — это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Как следует из приведенных самим А. Н. Северцовым примеров, конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергетическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Так, несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер (жаберного насоса) у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата (с перестройкой передних жаберных дуг), интенсификация вентиляции жабер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря — гидростатического аппарата, позволяющего рыбам регулировать свою плавучесть; развитие у предков высших наземных позвоночных — амниот зародышевых оболочек (амниона, серо-зы, аллантоиса), обеспечивающих возможность откладки яиц на суше; развитие мощного всасывающего (разрежающего) дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека.

Ароморфозы имеют очень высокое общее приспособительное значение, повышая независимость организма от внешней среды. В связи с этим ароморфозы ставят организмы в качественно новые отношения с внешней средой, позволяя осваивать ее ресурсы на новом уровне. Поэтому ароморфозы сохраняются в филогенезе длительное время, становясь признаками крупных таксонов. Возникающие при этом частные приспособления различных видов не затрагивают общих ароморфных признаков.

Поскольку развитие ароморфозов открывает новые возможности для освоения ресурсов внешней среды, некоторые ученые пытались, так сказать, экологизировать концепцию арогенеза, т. е. придать ароморфозам экологическое истолкование или найти экологические критерии арогенеза. В современной научной и учебной литературе можно встретить определения ароморфозов как таких изменений организации, которые позволяют освоить новую адаптивную зону (т. е. новую среду обитания или новый способ использования ее ресурсов). Иногда при этом подчеркивают, что новая адаптивная зона должна быть шире, чем у предковой группы. Однако при таком подходе, в сущности, искажается сущность концепции А. Н. Северцова, согласно которой ароморфозы — это прежде всего морфофизиологические усовершенствования, повышающие общий уровень организации, т. е. ведущие к морфофизиологическому прогрессу. В предыдущей главе было показано, что освоение новых адаптивных зон, в том числе и более широких, чем исходные, отнюдь не обязательно связано с ароморфозом и может быть достигнуто также на пути эпектогенеза или даже катагенеза.

Между разными типами изменений организмов, связанных с различными направлениями эволюционного процесса, нет резких границ. Более того, преобразования общего значения (т. е. аро-и эпектоморфозы) обычно развиваются в филогенезе из частных приспособительных изменений — алломорфозов. Так, одним из важнейших ароморфозов в эволюции позвоночных бьыо развитие легких — органа воздушного дыхания, позволившего освоить сушу как среду обитания и (у высших наземных позвоночных) резко повысить уровень метаболизма, вплоть до достижения гомойотер-мии. Напомним, однако, что легкие возникли у древних хоановых рыб как дополнительный орган дыхания, который позволяет компенсировать дефицит растворенного в воде кислорода, периодически возникавший в специфических местообитаниях этих рыб. В этих условиях легкие сформировались как типичный алломорфоз. У потомков древних кистеперых рыб — примитивных амфибий, начавших осваивать сушу как среду обитания, легкие стали основным органом дыхания. Для земноводных усложнение строения легких и преобразования подъязычного аппарата в роли дыхательного насоса приобрели значение эпектоморфоза. Эти преобразования оказали глубокое влияние на всю организацию земноводных и открьыи для них доступ в новую обширную адаптивную зону, но не привели к существенным изменениям общего уровня организации, который у земноводных по всем основным критериям в целом не выше, чем у высших костных рыб. Наконец, для высших наземных позвоночных — амниот — высокая степень дифференциации легких и дыхательных путей и возникновение механизма всасывающего дыхательного насоса грудной клетки стали важным ароморфозом, способствовавшим значительной интенсификации газообмена и общему повышению уровня организации. Таким образом, как показал Б.С.Матвеев, один и тот же орган может иметь значение и частной адаптации, и адаптации общего значения — в зависимости от степени своего развития и общей роли в организме. В эволюции алломорфоз может преобразоваться в эпектоморфоз, а этот последний — в ароморфоз.