Развитие приспособлений на основе преадаптаций

Путь к решению этой проблемы помогает найти концепция морфофункциональных преадаптаций. Сам термин «преадаптация» принадлежит французскому ученому Л. Кено. Кено понимал под преадаптациями такие особенности организмов, которые возникают как случайные вариации, первоначально безразличные для организма (т. е. не приносящие ему ни вреда, ни заметной пользы), но после изменения условий существования или образа жизни данного вида оказываются готовыми приспособлениями, полезными в новых условиях. Очевидно, эти представления Кено о развитии приспособлений из случайных преадаптаций без участия естественного отбора примыкают к воззрениям ранних генетиков-мутационистов. Однако в концепции Кено было все же рациональное зерно, заключавшееся в предположении, что сложные приспособления к каким-либо конкретным условиям могут первоначально развиваться в совершенно иной среде обитания и выполнять другую роль, и лишь позднее — в новых условиях — принять на себя новые, прежде им не свойственные функции. Кено справедливо указывал, что освоение новой среды обитания любым видом организмов возможно только при наличии у него таких особенностей строения, физиологии и поведения, которые дают возможность выжить в новых условиях, но возникнуть эти особенности могли только до начала освоения нового образа жизни, т. е. в прежней среде обитания. Такие особенности и являются преадаптивными.

Кено обратил внимание на то, что, в сущности, уже Дарвин подошел к идее преадаптации, анализируя в «Происхождении видов» развитие некоторых приспособлений. Так, швы между костями черепа млекопитающих облегчают прохождение головы детеныша при родах, однако наличие таких сочленений между костями черепа связано совсем не с живорождением, и возникли эти соединения костей в черепе древних позвоночных задолго до появления живорождения. «Лазающие пальмы» Малайского архипелага имеют приспособления в виде крючков, позволяющие им удерживаться на ветках и стволах деревьев, взбираясь по ним вверх. Но точно такие же крючки существуют и у многих нелазающих родственных видов растений, которым они служат как защитные приспособления.

За время своего существования концепция преадаптации претерпела значительные изменения, и ныне ее положения существенно отличаются от взглядов Л. Кено. В первую очередь это относится к отказу от наивных представлений, что преадаптации являются уже готовыми приспособлениями, возникающими во всей их сложности чисто случайно, без участия естественного отбора.

Концепция преадаптации охватывает самые различные процессы и явления, связанные с развитием у организмов новых приспособлений и принятием органами новых функций. Эти процессы и явления могут относиться к особенностям строения, физиологии, индивидуального развития, поведения и образа жизни организмов. В наиболее общем смысле преадаптациями называют такие свойства организмов, которые потенциально имеют приспосо-бительную ценность для еще не осуществленных форм взаимодействий организма и среды или для новых способов функционирования отдельных органов. Так же как и в отношении термина «адаптация», пре-адаптацией называют и состояние организма (или органа), и процесс развития преадаптивного состояния. Процесс усовершенствования уже существующих приспособлений к уже освоенной среде обитания (или — более узко — процесс совершенствования прежних способов функционирования отдельных органов) называютпостадаптацией.

Современная концепция преадаптации включает два основных аспекта — генетико-экологический и морфо-функциональный. Первый из них стоит ближе ко взглядам Л. Кено.

При генетико-экологическом подходе в качестве преадаптив-ных рассматриваются такие нейтральные и «слабовредные» особенности фенотипа, которые поддерживаются мутационным процессом, эффектом плейотропии, коррелятивными взаимосвязями в организме и тому подобными механизмами и оказываются адаптивными при изменении условий внешней среды. В сущности, ге-нетико-экологическая концепция преадаптации сводится к представлениям о возможности использования видом первоначально неприспособительных признаков (возникших на основе случайных мутаций) для развития адаптации при изменениях направления отбора. Сами по себе эти представления не вызывают возражений, но, в сущности, этот подход является малопродуктивным, так как конкретный анализ развития преадаптивных признаков в этом аспекте отсутствует. Кроме того, генетико-экологическая концепция преадаптации выпускает из поля зрения творческую роль естественного отбора, за что она нередко подвергалась критике (Отметим, что взгляды сторонников генетико-экологической концепции преадаптации или даже взгляды Л. Кено и других ранних мутационистов часто критикуются в качестве «теории преадаптации», которая к этим взглядам отнюдь не сводится).