Внутреннее строение почки. Пути тока крови и мочи. Классификация нефронов. Сосудистое русло почек
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон (рис. 4.37). В каждой почке их насчитывается более миллиона. Нефрон начинается слепым чашеобразным расширением с двуслойной стенкой - капсулой нефрона (боуменовой капсулой), выстланной однослойным кубическим эпителием. Между обоими слоями капсулы находится пространство, сообщающееся с просветом отходящего от капсулы канальца. В капсуле расположен клубочек кровеносных капилляров, который вместе с капсулой образует почечное тельце. От капсулы нефрона начинаются извитые канальцы 1-го порядка (проксимальные), переходящие в нисходящую часть петли нефрона (петля Генле). Восходящая часть петли переходит в извитой каналец 2-го порядка (дистальный). Этот каналец вливается в прямые собирательные трубки, по которым моча поступает в почечную лоханку.
В каждую собирательную трубку впадают канальцы многих нефронов. Все вместе они образуют дольку почечной ткани (рис. 4.38). Эти дольки не отделены друг от друга соединительнотканными прослойками. Основу дольки образует ветвящаяся собирательная трубка. Окруженные петлями нефронов, они образуют в корковом веществе над пирамидами мозговые лучи. Мозговые лучи четко выявляются в корковом веществе почки, тогда как в мозговом веществе они неразличимы. Примерно по границе соседних долек междольковые артерии поднимаются в корковое вещество. Вблизи от капсулы почки мозговые лучи значительно тоньше, чем возле мозгового вещества. Это связано с тем, что в периферической части с собирательной трубкой связано меньшее количество канальцев нефронов, чем в глубоких частях дольки.
В зависимости от расположения клубочков соответствующие нефроны обозначают как корковые, которые локализованы в наружных слоях коркового вещества, и юкстамедулярные - расположенные в глубине почки, в почечных столбах. У большей части нефронов, клубочки которых лежат в наружной части коркового вещества, петли короткие, заходят неглубоко в мозговое вещество. У юкстамедулярных нефронов клубочки лежат вблизи мозгового вещества, их петли длинные, доходят до верхушек пирамид (рис. 4.38).
Почечное (мальпигиево) тельце, как уже отмечалось, состоит из капиллярного клубочка, окруженного капсулой нефрона. К этим клубочкам в капсулах нефронов подходят приносящие артериолы
Кровеносные капилляры от каждого клубочка собираются в выносящую артериолу, имеющую меньший диаметр, чем приносящая. Разность диаметров артериол способствует поддержанию высокого кровяного давления в капиллярах клубочка. Здесь происходит фильтрация экскретов и образуется первичная моча. Давление в капиллярах клубочка достаточно стабильно, его значение остается постоянным даже при повышении общего уровня давления. Следовательно, скорость фильтрации при этом также практически не изменяется.
Внутренний слой капсулы (висцеральный листок) образован эпителием, который получил название гломерулярного или клубочкового (рис. 4.39). Этот эпителий почти полностью окружает отдельные капилляры и образует вокруг них базальную мембрану. Эпителий наружной стенки капсулы - париетальный листок - называется капсулярным. Оба листка переходят друг в друга по краю капсулы. Между ними заключено пространство, называемое боуменовым или капсулярным.
Диаметр почечного тельца колеблется от 150 до 250 мкм. Оно имеет овальную форму.
В стенке приносящей артериолы мышечный слой развит сильнее, чем в выносящей. Возле капсулы нефрона оба сосуда расходятся, это место называется сосудистым полюсом клубочка. Восходящая часть петли Генле образует перегиб в этом участке и тесно контактирует со стенкой приносящей артериолы. Затем петля переходит в дистальный извитой каналец.
В месте контакта с извитым канальцем в среднем слое стенки приносящей артериолы расположены юкстагломерулярные клетки.
Юкстагломерулярные клетки с округлым ядром и гранулами в цитоплазме, содержащими биологически активное вещество ренин, тесно контактируют с эндотелием артериолы и клетками стенки дистального извитого канальца. Юкстагломерулярные клетки участвуют в регуляции артериального давления, выполняя функции сосудистых барорецепторов. При падении кровяного давления в приносящей артериоле клетки реагируют на отсутствие растяжения выделением в кровь ренина. В результате его взаимодействия с веществами плазмы происходит сокращение гладкомышечных клеток стенки артериол, сужение их диаметра и повышение кровяного давления. Кроме того стимулируется секреция гормона коры надпочечников альдостерона, который действует на канальцы нефронов и снижает выведение из организма натрия и воды. При повышении давления выделение ренина прекращается. Помимо этого юкстагломерулярные клетки могут быть местом образования эритропоэтина, влияющего на образование эритроцитов в костном мозге.
В капсуле нефрона происходит фильтрация веществ, находящихся в плазме крови. Через эндотелий капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы они переходят в просвет капсулы.
Цитоплазма эндотелиальных клеток очень тонкая, большая ее часть имеет многочисленные поры (фенестры) диаметром 100 нм. Базальная мембрана толще, чем в других участках организма. Она образуется эпителиальными клетками, а разрушается с противоположной стороны макрофагами, находящимися возле кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки имеют отростки, напоминающие ножки, поэтому их называют подоцитами (от греч. podos - нога). Тело клеток отделено от капилляра пространством, заполненным клубочковым фильтратом (рис. 4.41). Длинные отростки клеток тянутся вдоль капилляра и окружают его наподобие муфты, переплетаясь с отростками соседних клеток. Между отростками остаются щели шириной 20-30 нм, закрытые диафрагмой.
Все компоненты описанного Карьера обладают избирательной проницаемостью Макромолекулярные вещества, диаметр молекулы которых превышает 100 нм, задерживаются эндотелием Прохождение более мелких молекул ограничено фильтрационным действием базальной мембраны и, наконец, диафрагмы, закрывающие щели между отростками подоцитов, не позволяют попадать в капсулярное пространство молекулам крупнее 6-9 нм Было установлено также, что эффективность барьера зависит от того, насколько близок к норме кровоток в капиллярах клубочка и состава белков в плазме крови Например, фильтрация альбумина через барьер не происходит в присутствии крупномолекулярных белков, которые, вероятно, закрывают поры Способность проникать через барьер зависит также от электростатического заряда молекулы Такие отрицательно заряженные молекулы, как альбумины, задерживаются отрицательно заряженным гликокаликсом, покрывающим мембраны подоцитов Несмотря на наличие сложно организованного барьера, часть белковых молекул все же проходит в просвет капсулы нефрона.
В почках человека насчитывается более 1 млн нефронов. Общая выделительная поверхность их достигает 5- 8 м2, т.е. в 3-5 раз превышает поверхность тела. Обычно одновременно работает лишь 1/3 нефронов, остальные служат физиологическим резервом. Вот почему человек переносит оперативное удаление одной почки. Оставшаяся почка в таких случаях лишь несколько увеличивается в размерах.
Длина проксимального извитого канальца около 14 мм. Он начинается от капсулы нефрона. Снаружи каналец покрывает базальная мембрана. Стенка канальца образована одним слоем эпителиальных клеток. Их поверхность, обращенная в просвет, покрыта щеточной каемкой из микроворсинок (рис. 4.42). Мембрана базальной части клеток образует многочисленные складки. Если накапливается большое количество фильтрата (первичной мочи), просвет канальца округляется, а клетки его стенки становятся низкими, призматическими. При небольшом объеме фильтрата просвет канальца сужается, а клетки приобретают вид высокого призматического эпителия.
В проксимальных извитых канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и натрия (до 85%), а также кальция, фосфата,
сульфатов и некоторых других ионов, которые содержатся в фильтрате. Эти вещества поступают в капилляры, на которые распадается выносящая артериола сосудистого клубочка. Процессы внутриклеточного транспорта ионов требуют значительных затрат энергии, которая поступает из многочисленных митохондрий в базальных частях клеток. В этих канальцах происходит также обратное всасывания белков, глюкозы, аминокислот, креатинина и витаминов, поступивших в фильтрат из плазмы крови. Клетки канальцев способны к секреции: они выделяют в просвет продукты обмена, лекарства и т.д.
Проксимальный каналец входит в мозговой луч и переходит в нисходящую часть петли нефрона (петли Генле). Начальный отдел петли по строению не отличается от извитого канальца, но затем ее диаметр уменьшается. В просвет петли Генле попадает только около 15% клубочкового фильтрата. Клетки стенки этой части петли пропускают воду из просвета петли в тканевую жидкость. Через стенки восходящей части петли в окружающую тканевую жидкость выходит натрий, отчего она становится гипертонической. Для воды эпителий этой части петли непроницаем. Это имеет большое функциональное значение, особенно в юкстамедулярных нефронах, петли которых доходят до верхушек пирамид. Благодаря повышению концентрации ионов в тканевой жидкости, омывающей структуры, входящие в мозговые лучи и, в частности, собирательные трубки, в них происходит всасывание воды. В результате вторичная моча, поступающая по собирательным трубкам в почечную лоханку, гипертонична.
По мере удаления от проксимального канальца просвет петли сужается, а эпителий, его выстилающий, становится плоским (рис. 4.42).
Восходящая часть петли Генле возвращается к клубочку и переходит в дистальный извитой каналец. Эти канальцы короче проксимальных, их диаметр меньше, а стенки образованы низким призматическим эпителием. На апикальной поверхности эпителиальных клеток отсутствуют микроворсинки, а в базальной части хорошо развиты складки. Снаружи канальцы окружены базальной мембраной. Через стенку канальца происходит выход натрия в тканевую жидкость.
Из дистальных извитых канальцев моча попадает в собирательные трубки, которые образуют систему выводных протоков. Самые крупные из них открываются на вершинах пирамид мозгового вещества. По ним вторичная моча поступает в чашечки, а затем в почечную лоханку и мочеточник. Стенки трубок образованы цилиндрическими клетками со слабо сладчатыми мембранами.
В извитых канальцах регуляция реабсорбции ионов происходит при участии гормонов коркового слоя надпочечников, в первую очередь альдостерона. Этот минералкортикоид усиливает реабсорбцию Na+, главным образом в дистальных извитых канальцах. Напротив, стимуляция почечных симпатических нервов заметно снижает экскрецию Na+. Было показано, что эти нервы непосредственно контактируют со стенками всех извитых канальцев и при раздражении усиливают канальцевую реабсорбцию. Собирательные трубки в норме не проницаемы для воды. Гормон вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), выделяемый нейрогипофизом, делает ее проницаемой, вследствие чего образуется концентрированная моча. Дефицит воды в организме, например при обезвоживании или мышечной работе, повышает выделение АДГ, что приводит к уменьшению количества выводимой воды. У больных несахарным диабетом количество выделяемой мочи может достигать 5-10 л в сутки. Это объясняется либо низким уровнем АДГ, либо неспособностью почек реагировать на гормон.
Кровоснабжение почки. Кровеносная система почки приспособлена для участия в мочевыделительной функции. Почечный кровоток крайне интенсивен. Через почки проходит 1,2 л крови в минуту, т.е. около 20-25% общего сердечного выброса, составляющего в покое 5 л/мин. В течение суток по сосудам почек протекает 1700 л крови. В разных частях почки кровоток неодинаков: максимальная его скорость приходится на корковое вещество, содержащее клубочки и извитые канальцы.
Кровоснабжение почки осуществляется через почечную артерию, которая начинается от брюшной аорты. Вблизи ворот почки артерия разделяется на две ветви, которые дают начало пяти сегментарным артериям, каждая из которых кровоснабжает свою часть почки (см. Атл.). От этих артерий начинаются междолевые артерии; они в свою очередь дают начало дуговым и междольковым артериям, которые чередуются с мозговыми лучами. Большая часть артерий (более 90%) идет к корковому веществу, их концевые отделы продолжаются в капсулу почки, где образуется капсулярное сплетение. Остальные артерии проходят в мозговое вещество к петлям нефронов. От междольковых артерий отходят внутридольковые ветви к отдельным нефронам, от них к клубочкам нефронов идут приносящие артериолы. Выносящие артериолы клубочков вновь делятся на капилляры, которые образуют густые сети вокруг извитых канальцев. Затем кровь из капилляров собирается в венулы и мелкие вены, сливающиеся в междольковые вены. В целом вены соответствуют артериям. При слиянии они образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю полую вену.
Сплетения лимфатических сосудов сопровождают артериальные и венозные сосуды. В крупных лимфатических сосудах, лежащих в воротах почки, обнаруживаются клапаны.