Аорта Артерии Артериолы Капгошяры Венупы Вены Полыевены

Рис. 7.13.Давление крови, линейная скорость кровотока и площадь поперечного сечения сосудов на различных участках сосудистой системы

Влияние положения тела наАД. Обладая, как и всякая жидкость, ве-сом, кровь создает гидростатическое давление. Величина этого давления за-висит от высоты столба жидкости. Поэтому уровни АД на различных участ-ках сосудистой системы зависят от положения тела в пространстве. При го-ризонтальном положении тела гидростатическое давление почти одинаково во всех сосудах, поэтому величины АД в различных зонах также довольно схожи и мало отличаются от АД в восходящей аорте. В вертикальном поло-жении тела к величине АД, создаваемого рабетой сердца, добавляется давле-ниестолба крови в сосудах, расположенных ниже уровня сердца, или отни-

мается в сосудистых системах, лежащих выше уровня сердца. Особенно на* глядно этот эффект проявляется в сосудах ног. Так, в частности, в положении! лежа систолическое давление в восходящей аорте, плечевой артерии и арте-1 риях стопы практически одинаково (120 мм рт. ст.). В положении стоя, если стопа находится на расстоянии 130 см от уровня сердца, к давлению в 120мм рт. ст. добавляется давление столба крови, равное 130 см водного столба, 100 мм рт. ст. Иначе говоря, давление в артериях ступни у вертикального стоящего человека становится равным 200-220 мм рт. ст.

Артериалъный пульс - это ритмические колебания стенки артерии, обусловленные повышением давления во время систолы. Пульсацию артерий легко обнаружить в любом доступном для прощупывания артерии месте. Графическая регистрация артериального пульса носит название сфигмографии, а сами кривые называются сфигмограммами (рис. 7.14). Пульсовая волна возникает в аорте в момент изгнания крови из левого желудочка. В это время давление в аорте резко повышается и стенка ее растягивается. Волна повышенного давления и вызванное этим колебание сосудистой стенки распространяются со скоростью 5,5-8 м/с по аорте и 6-9,5 м/с по периферическим сосудам, вплоть до капилляров. На каждой кривой пульса выделяют участок подъема - анакроту (повышение давления и растяжение сосуда) и участок снижения - катакроту (понижение давления в диастолу и уменьшение растяжения сосуда). На нисходящей части кривой обычно выделяется вторичная, или дикротическая, волна, обусловленная отражением от аортальных клапанов движущейся в обратном направлении крови (рис. 7.14).

I 100

09 О

X

Рис. 7.14.Артериальный пульс (сфигмограмма) сонной артерии

1 - анакрота (повышение давления в сосуде во время систолы); 2 - катакрота (поии-жение давления в сосуде во время диастолы); 3 - дикротическая волна

7.2.2. Сопротивление кровотоку

Следующим важным фактором, определяющим ток крови и, следова-тельно, кровоснабжение тканей и органов, является величина сопротивления кровотоку. Сопротивление потоку крови зависит от длины сосуда, его радиу-са и вязкости крови.

Наибольший вклад в изменение сопротивления току крови через сосуд вносит его радиус (или диаметр). Чем меньше диаметр сосудов, тем большее сопротивление они оказывают току крови (рис. 7.15).

Сопротивление току крови прямо пропорционально вязкости крови. Вязкость можно рассматривать как внутреннее трение жидкости. Чем больше вязкость жидкости, тем больше сил затрачивается на преодоление сил трения как о стенки сосуда, так и слоев этой жидкости относительно друг друга. Ес-ли принять вязкость воды за 1, то относительная вязкость плазмы будет равна 1,5 единицы, а цельной крови - 3-4 ед.

7.2.3. Кровоток

Основными характеристиками кровотока в сосудах являются объем-ная и линейная скорость потоков крови. Объемная скоростъ кровотока - это количество крови (в мл, л), протекающей через сосуд, группу сосудов, орган или участок ткани в единицу времени. Количество крови, доставляемое раз-личным органам и тканям, находится в соответствии с их метаболическими потребностями. Все механизмы регуляции кровообращения в конечном итоге призваны обеспечить соответствие кровотока метаболизму и функциям орга-нов и тканей. Кровоток измеряют в мл/100г ткани в мин. Объемная скорость кровотока во всех сосудах большого и малого кругов кровообращения равна количеству крови, выбрасываемой сердцем за 1 мин (т.е. МОК). Объем крови, прртекающей через аорту за 1 мин, равен количеству крови, проходящей за это же время через все магистральные артерии вместе взятые, то есть через всесистемные артериолы, капилляры, венулы, магистральные и полые вены.

Количество крови, протекающей через сосуд или группу сосудов, за-висит от давления, под которым эта кровь проталкивается, и сопротивления кровотоку (рис. 7.15).

При усилении функционирования органов или тканей возрастет их кровоснабжение. Достигается это увеличением диаметра снабжающих орга-ны сосудов. Как в покое, так и, особенно, в случае максимальных режимов функциональной активности объемная скорость кровотока в разных органах и тканях значительно отличается. Так, в частности, в покое скелетные мыш-цы человека получают около 2-5 мл крови на 100 г мышцы в минуту. При максимальных аэробных упражнениях кровоток может достигать 80-200 мл/100г/мин и даже больших величин. Общее представление о величинах кровотока в разных сосудистых областях дает рис. 7.16. Все скелетные мыш-цы, масса которых у человека составляет около 40% веса тела, в покое про-пускаютоколо 700-800 мл крови, то есть 15-20% МОК.

(I

-а

о _

- о:

10 20 30 Кровоток, мл/мин

Кровоток, мл/мин

Длина сосуца, см 5 10 15

(I

I 0

(I

14 6 Ток жидкости, мл/шш]

Рис. 7.15.Схематическое изображение влияния на объемную скорость кровотоян давления крови (1), диаметра (радиуса) сосуда (2), длины сосуда (3), вязкости жидкости (4)

Рис. 7.16.Величины кровотока (мл/мин/100 г ткани) в различных сосудистых областях

Заштрихованные столбики - в покое; заштрихованная и незаштрихованная части столби-ка вместе - максимальный кровоток в данной сосудистой области

Линейная скоростъ кровотока - это скорость перемещения крови (плазмы и форменных элементов) по сосуду в единицу времени. Выражают ее в см/с. В связи с тем, что суммарная площадь просвета всех артериальных сосудов увеличивается по мере их деления на пути от аорты до капилляров, линейная скорость кровотока постепенно снижается (см. рис. 7.13). Так, если в аорте кровь течет со средней скоростью 20-25 см/с, то в капиллярах она па-дает до 0,03-0,05 см/с. Исчезают в капиллярах также изменения (пульсации) скорости потока на протяжении одного сердечного цикла. В венозных сосу-дах линейная скорость кровотока значительно меньше, чем в артериальных (из-за большого диаметра). Так, в венулах она составляет 0,3-5 см/с, а в по-лыхвенах- 10-15 см/с.

Во время мышечной работы линейная скорость потока крови повыша-ется в прямой зависимости от мощности работы.

Время кругооборота крови - это время, за которое кровь проходит через большой и малый круги кровообращения. В условиях покоя время пол-ного кругооборота крови у человека составляет около 20-23 с. При мышечной работе время кругооборота снижается в 2-2,5 раза, достигая при интенсивных нагрузках 8-10 с.

7.2.4. Кровообращение и обмен веществ в капиллярах

В капиллярах осуществляется основная функция кровообращения -¹ доставка к тканям тела питательных веществ и кислорода и удаление из них продуктов обмена. Капилляры представляют собой центральное звено систе-мы микроциркуляции. Термином «микроциркуляция» обозначают ток крови через терминальные артериолы, метартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и посткапиллярные венулы (рис. 7.17).

Капилляры представляют собой тончайшие сосуды диаметром 5-7 мкм и длиной - 0,3-0,1 мм. Скорость тока крови в капилляре составляет 0,3-1,0 мм/с.

ПрСф

Артериола

Венула

Рис.7.17. Схематическое изображение микроциркуляторного русла

Обозначения: ТА - терминальные артериолы; Пр Сф - прекапиллярные сфинктеры; ИК - ис-тинные капилляры; АВК - артерио-венозные капилляры

Подсчитано, что число капилляров в теле человека равно примерно 40 миллиардам. Общая площадь поперечного сеченш капилляров только боль-шого круга кровообращения превышает 5-10 тыс. см². Суммарная эффектив-ная обменная поверхность всех капилляров достигает 1000 м². Плотность ка-пилляров в разных органах существенно варьирует. Так, в 1 мм³ ткани мио-карда, головного мозга, почек и печени содержится 2000-3000 капилляров. В медленных мышцах плотность капилляров составляет около 800-1000/мм³,а в быстрых - 300-500/мм³. Относительно мала плотность капилляров в жиро-вой, соединительной и костной тканях. Важным показателям, характеризую-щим капиллярное русло, является отношение числа функционирующш капш-ляров к числу нефункционирующих в покое. Так, в скелетной мышце в покое функционирует лишь меньше половины (20-40%) всех имеющихся в ней ка-

пилляров. Плотность капилляров в мышце в значительной мере зависит от характера и уровня ее ежедневной физической активности.

Давление крови на артериальном конце капилляров у лежащего чело-века составляет 30-35 мм рт. ст., а на венозном - 15-20 мм рт. ст.

В стенке капилляров сократительные элементы отсутствуют. Регуля-ция капиллярного кровообращения нервной системой, а также физиологиче-ски активными веществами осуществляется посредством воздействия на ар-териолы и прекапиллярные сфинктеры. Их сужение или расширение изменя-ет число функционирующих капилляров (и, следовательно, площадь обмен-ной поверхности), распределение крови в капиллярной сети, среднюю вели-чину гидростатического давления в капиллярах, соотношение эритроцитов и плазмы в протекающей по капиллярам крови. Одним из наиболее важных факторов, влияющих на артериолы и прекапиллярные сфинктеры, является напряжение кислорода в ткани. При низком напряжении кислорода расши-ряются прекапиллярные сфинктеры, в работу включается большее количест-во капилляров. Это приводит к уменьшению расстояния диффузии и ускоре-нию доставки кислорода и питательных веществ к клеткам органов и тканей. Иными словами, увеличение активности клеток (например, сокращение мышцы) приводит к повышению скорости потребления кислорода, снижению его концентрации вблизи метаартериол и прекапиллярных сфинктеров, рас-ширению этих сосудов, увеличению числа функционирующих капилляров, улучшению снабжения клеток кислородом и другими питательными вещест-вами. В этом состоит важный принцип местной регуляции кровообращения в капиллярах.

Обменные процессы в капиллярах.Стенка капилляра обладает спо-собностью пропускать через себя жидкость, вещества и клетки, то есть про-нщаемостью. Проницаемость зависит от числа и величины щелей и пор в стенке. Обмен веществ через стенку капилляра осуществляется посредством двух механизмов: диффузии и фшътрации -реабсорбции.

Диффузия - движение молекул (или ионов) из растворов, где их кон-центрация выше, в сторону растворов с более низкой концентрацией этих веществ. Иначе говоря, если концентрация молекул или ионов (в том числе и воды) в капиллярной крови и в межтканевой жидкости неодинакова, то эти вещества будут двигаться в направлении среды, где их концентрация меньше.

Диффузия веществ через капиллярную стенку может осуществляться двумя путями: 1) через всю поверхность стенки и 2) через имеющиеся отвер-стия - поры. Через стенку капилляров свободно диффундируют жирораство-римые вещества, такие, например, как О^, ССЬ, алкоголь и др. Так как диффу-зия этих веществ идет через всю поверхность мембраны капилляра, то ее ско-рость гораздо выше, чем водорастворимых веществ.

Вода и водорастворимые вещества, такие, как Ка⁺, СГ, К⁺, глюкоза и другие, диффундируют исключительно через заполнение водой поры. Эта диффузия идет тем интенсивнее, чем меньше размеры молекул или ионов.

Фшьтрацш и реабсорбцш - второй механизм, обеспечивающий об-мен жидкости между внутрикапиллярным и межклеточным пространством.

Эти два противоположных процесса обеспечивают выход жидкости из ка-пилляров в межклеточное пространство (фильтрацию) и обратно (реабсорб-¹ цию). Согласно теории Старлинга между объемом жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляра и реабсорбирующейся в их венозном конце существует динамическое равновесие.

Как следует из рис. 7.18, интенсивность фильтрации и реабсорбциш в капиллярах определяется в основном следующими параметрами: гидростати4| ческим давлением в капиллярах (Р_гк), онкотическим давлением плазмы в пилляре (Р₀к)> гидростатическим давлением тканевой жидкости (Ррг) и онко тическим давлением тканевой жидкости (Р_от). Примерные расчеты показыв ют, что в артериальном конце капилляра создается направленное наружу дав ление, равное 37. мм рт. ст. Ему противодействует давление, направлем внутрь капилляра, равное 28 мм рт. ст. Исходя из этого фильтрационное даа ление составляет 9 мм рт. ст.

В венозном конце капилляра давление, направленное наружу, рави 22 мм рт. ст. Давление, направленное внутрь сосуда, равно 28 мм рт. ст., то есть такое же, как и на артериальном конце капилляра. Значит, эффективн реабсорбционное давление составляет 6 мм рт. ст. Количество жидкс фильтруемое через стенки капилляров в минуту на 100 г ткани, характеризу коэффициент капшлярной фшътрацш, величины которого в разных ткан отличаются, так, как отличается в них, по крайне мере, число функционирующих капилляров.

На фильтрационные способности капилляров влияют величины противления пре- и посткапиллярных сосудов. Эти параметры, регулируек сосудодвигательными нервами, определяют как число открытых капилляр так и величины гидростатического давления в них.

7.2.5. Движение крови по венам

Для эффективности работы системы кровообращения большое знач ние имеют венозные сосуды. Движение крови по венам определяет наполв ние полостей сердца во время диастолы, а значит величину СО сердца^и МОК. В венозной стенке расположен лишь небольшой слой гладкомы^ ных клеток, поэтому венозные сосуды значительно более растяжимы, чем артериальные. При увеличении давления крови в венах всего на 2-3 мм рт.( объем крови, заполняющий вены, возрастает в 2-3 раза. Повышение венозий го давления на 10 мм рт. ст. увеличивает вместимость венозной системы в 6-8раз. Помимо давления в венозных сосудах степень растяжения их стени, следовательно, их внутренний диаметр и количество содержащейся в них крови регулируется нервными (симпатическая нервная система) и гумор ными (норадреналин, адреналин и др.) воздействиями. Венозные сосуды; ляются резервуарами крови переменной емкости. Именно поэтому их называют емкостными сосудами, а артериальные - резистивными.

Давление в венах.Давление в венозных сосудах лежащего человека в 12-20 раз ниже, чем в артериальных. На протяжении венозного русла оно па

Лимфатический сосуд

Рис. 7.18.Схематическое изображение обмена жидкости, питательных

веществ и продуктов метаболизма между кровеносными капиллярами

и межтканевым пространством

Обозначения: Рок и Рот - онкотическое давление соответственно в капилляре и в тканевой жидкости; Ро - результирующее онкотическое давление в капилляре; Ргк и Ргт - гидроста-тическое давление соответственно в капилляре и в межклеточной жидкости; Рэфф - эффек-тивное фильтрационное давление через стенку капилляра

дает. Так, если в посткапиллярах венозное давление составляет 15-20 мм. Рт.ст., то в мелких венах оно снижается до 12-15 ммрт. ст., в крупных - до 5-6 мм рт. ст., а в правом предсердии (центральное венозное давление) оно равно
2-4 мм рт. ст. В среднем в венах, расположенных вне грудной полости, давление равно 5-10 мм рт. ст. Значительное воздействие на величину венозного
давления оказывает положение тела в пространстве. Так, при переходе из го
ризонтального положения в вертикальное давление крови в венах лодыжки
увеличивается с 5-10 до 95-105 мм рт. ст. ^

Механизмы возврата венозной крови к сердцу.То же количество
крови, которое было выброшено в аорту левым желудочком, протекает по
полым венам, то есть возвращается к сердцу. Способствуют венозному воз
врату несколько механизмов, доля каждого из которых меняется в зависмо
сти от положения тела, уровня физической активности, состояния окружающей среды и других компонентов. При действии любого механизма, усиливающего ток крови по венам, важную роль играют венозные клапаны.
1. Движение крови в венах происходит прежде всего вследствие разности
давлений в начале и в конце венозной системы. 2. При стоянии и, особенно,
при движении (ходьбе, беге и т.д.) основное значение в оттоке крови по мы
шечным венам имеет работа мышечного насоса. При сокращении мышц вены
сдавливаются. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу, так
как обратному ее движению препятствуют венные клапаны. Благодаря работе
мышечного насоса при каждом сокращении мышц (или их внешнем сдавлении) кровоток ускоряется, а объем крови в венах мышц уменьшается. 3. во
время вдоха давление в грудной клетке, а значит, и в расположенных вблизи
крупных венах падает. В результате венозные сосуды расширяются. Это приводит к уменьшению их гидродинамического сопротивления и эффективному засасыванию крови из соседних сосудов. Этот механизм усиления венозного возврата обусловлен работой «дыхательного насоса», или присасывающим
действием грудной клетки.

Несмотря на работу всех отмеченных механизмов венозного возврата
при длительном нахождении человека в вертикальном положении значительные объемы (до 1-1,5 л) крови могут скапливаться в нижней половине туловища. Это приводит к заметному снижению венозного возврата к сердцу,
уменьшению СО, МОК и АД.