Глиальная система сетчатки
Глиальная система сетчатой оболочки выполняет те же функции, что глия центральной нервной системы. В сетчатке различают четыре типа клеток: мюллеровская клетка, астроциты, олигодендроциты и микроглия [39, 496, 799, 800, 1008]. Некоторые авторы выделяют еще один тип глии — специализированный астроцит, который располагается только вблизи кровеносных сосудов (периваскулярная глия Лисса).
Астроглия(рис. 3.6.41). Астроциты возникают в эмбриональном периоде из клеток нев-рального гребня, проникая в сетчатку по ходу зрительного нерва [189, 1043]. Различают «фиброзный» и «протоплазматический» астроциты [492—495, 1185]. Типичной особенностью аст-роцитов центральной нервной системы, в том числе сетчатки, являются длинные маловетвя-щиеся отростки, часть которых примыкает к стенкам небольших кровеносных сосудов. Тело клетки и ядро имеют овальную и полигональную форму и слабо окрашены. В ядре содержится небольшое количество хроматина. Ядрышко, как правило, обнаружить не удается. Цитоплазма астроцитов насыщена микрофила-ментами (10 нм в диаметре). Хорошо развит эндоплазматический ретикулум. Видны гранулы гликогена, длинные митохондрии, центриоли и реснички [1008]. Фибриллы могут объединяться в пучки различной толщины и длины. Иммуно-гистохимически как в цитоплазме клеток, так и в их отростках выявлен маркерный белок — фибриллярный кислый белок глии [752].
Фиброзные астроциты содержат мало митохондрий и больше микрофиламентов, чем про-топлазматические астроциты.
Сетчатка
i ^ЁШШ!^л,^&<Ш^&ш^~ Si *"
Рис. 3.6.41. Особенности распределения астроцитов по периферии (а) и в центральных (б) участках слоя нервных волокон сетчатой оболочки (по Schnitzer, 1988)
Отростки протоплазматических астроцитов более короткие и толстые. Простираются они во внутреннем плексиформном слое. Их ядра различного размера и содержат грубые зерна гетерохроматина. Как тела клеток, так и их отростки располагаются только в слое нервных волокон сетчатки. Причем морфология клеток изменяется в различных участках сетчатки. Вблизи диска зрительного нерва их отростки исключительно длинные, а по периферии клетки принимают звездчатую форму с одинаковой длины более короткими отростками. Астроциты отсутствуют в области желтого пятна и зубчатой линии. Вообще, число астроцитов коррелирует с толщиной слоя нервных волокон сетчатки, в котором разветвляются их отростки [166].
Астроциты охватывают, особенно при проникновении в склеральный канал, аксоны ганг-лиозных клеток, формируя вокруг них футляр (рис. 3.6.41, 3.6.42).
Особенностью астроцитов является и то, что они контактируют с кровеносными сосудами, образуя при этом щелевые контакты, расположенные на их ножках. Между собой они соединяются при помощи щелевых контактов и зон слипания. Предполагают, что это взаимодействие обеспечивает функционирование гема-тоэнцефалического барьера.
Рис. 3.6.42. Объемное схематическое изображение взаимоотношения астроцитов с пучками аксонов ганглиоз-ных клеток и кровеносными сосудами в слое нервных волокон сетчатки:
/ — астроциты; 2 — аксоны ганглиозных клеток; 3 — кровеносные сосуды
Подобно мюллеровским клеткам, астроциты обеспечивают нейроны глюкозой и участвуют в поддержании ионного состава межклеточной жидкости. Кроме того, астроциты поддерживают нормальный уровень метаболизма нейроме-диаторов.
Одной из основных функций астроцитов является защитная функция. При повреждении ткани сетчатки астроциты подвергаются гипертрофии и размножаются, образуя глиальный рубец [799, 800]. Процесс регуляции пролифе-ративной активности астроцитов в норме и при патологичесих состояниях (глаукома) как сетчатки, так и зрительного нерва находится под контролем эндотелина-1.
Олигодендроциты.Классические формы олигодендроглиальных клеток свойственны зрительному нерву. В сетчатке большинства позвоночных животных клетки, напоминающие олигодендроциты, располагаются в слое ганглиозных клеток [37, 38, 19, 882]. В сетчатке человека этот тип клеток рядом исследователей не выделяется [154]. Тем не менее некоторые исследователи на основании общности функции мюл-леровских клеток и клеток олигодендрогии считают эти клетки близкими по происхождению.
Олигодендроциты позвоночных являются самыми мелкими клетками ганглиозного слоя [39].
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Их форма округлая или овальная. Ядрышко небольшое и расположено в центре ядра. Для клеток этого типа характерно расположение группами по 2—3 клетки в непосредственной близости от крупных нейронов. Именно поэтому их количество существенно возрастает при увеличении концентрации нейронов. Среди клеток редко встречаются митозы.
Как и остальные глиальные элементы сетчатой оболочки, олигодендроциты образуют единую функционально-метаболическую систему с нейронами сетчатки [25, 26].
По всей видимости, олигодендроциты, расположенные в слое ганглиозных клеток, не способны к миелогенезу. Появляется эта способность лишь в области диска зрительного нерва при формировании миелиновой оболочки аксонов ганглиозных клеток.
Микроглия(рис. 3.6.43). Микроглия складывается из маленьких клеток (до 30 мкм), имеющих мезодермальное происхождение [39, 189, 1008]. В ганглиозном слое у всех позвоночных микроглиоциты часто являются сателлитами нейронов, а свои цитоплазматические отростки посылают к капиллярам, оплетая их.
1 микр°глия • |
»■»•« *и»> |
10 цт |
шшжш
Рис. 3.6.43. Локализация и особенности строения мик-роглиальных клеток сетчатки:
а — локализация микроглиальных клеток (импрегнация по Гольд-жи); б — лектин-окрашенная клетка микроглии (по Chan-Ling,
1994)
Различают два типа микроглиальных клеток. Один тип клеток мигрирует в сетчатку на наиболее ранних этапах эмбрионального развития вместе с мезенхимой зрительного нерва. Второй тип клеток поступает в сетчатку из кровеносного русла (моноциты) или исходят из перицитов кровеносных сосудов [99, 125, 189].
Цитоплазма микроглиальных клеток напоминает цитоплазму астроцитов, но при этом в ней меньше гранул гликогена и меньше микрофила-ментов. Цитоплазма скудная, а ядро светлое. Отличительной особенностью микроглиальных клеток является насыщение цитоплазмы длинными профилями шероховатой эндоплазмати-ческой сети, наличием небольшого количества микротрубочек. В цитоплазме можно также обнаружить многочисленные лизосомы и липо-фусциновые гранулы.
Клетки микроглии распределены равномерно во всей толще сетчатой оболочки, но неравномерно по площади сетчатки. Необходимо подчеркнуть, что микроглиальные клетки являются единственным глиальным элементом слоя Хен-ле в области центральной ямки.
Функции микроглии сетчатки до сих пор полностью не выяснены. По происхождению, форме, топографии и по аналогии с гистиоцитами центральной нервной системы их можно отнести к фагоцитирующим и переваривающим клеткам [39]. В отличие от макроглиальных клеток микроглия не участвует в процессах репарации. После травмы они размножаются и начинают напоминать гистиоциты [709]. При этом они фагоцитируют продукты распада клеточных элементов сетчатки. Как и в головном мозге, микроглиальные клетки способны к амебоидному передвижению (трансформируются в макрофаги) [ИЗО, 1034]. Таким образом, основной функцией микроглии является защитная функция. Это особенно четко проявляется при различных патологических состояниях как сетчатой оболочки, так и увеального тракта [1185].
Клетки Мюллера(рис. 3.6.44, 3.6.45). Мюл-леровские клетки являются самыми крупными клетками сетчатой оболочки. Распространяются они от наружной пограничной мембраны до внутренней пограничной мембраны [39]. Средняя плотность мюллеровских клеток примерно равна 8000—13 000 клеток в мм2 [264].
В эмбриональном периоде мюллеровские клетки возникают из внутреннего слоя зрительного бокала в два этапа [1116]. На самых ранних этапах нейроэпителиальные клетки края глазного бокала, смежные с клетками будущего пигментного эпителия сетчатки, образуют первичные нейроны (колбочки, горизонтальные клетки и ганглиозные клетки). Второй этап развития нейроэпителиальных клеток приводит к образованию палочек, биполярных, амакри-новых клеток, а также мюллеровских клеток [885]. Все развивающиеся нейроны и мюллеровские клетки мигрируют к месту своего постоян-
Сетчатка
Наружная пограничная мембрана
Внутренняя пограничная мембрана
Рис. 3.6.44. Строение клетки Мюллера сетчатой оболочки. Импрегнация серебром
Б Б
В
Б Г
Рис. 3.6.45. Схематическое изображение клетки Мюллера и ее отношение к структурным элементам сетчатой оболочки:
/ — внутренняя пограничная мембрана; 2 — слой нервных волокон; 3 — слой ганглиоз-ных клеток; 4 — внутренний плексиформный слой; 5 — внутренний ядерный слой; 6 — наружный плексиформный слой; 7 — наружный ядерный слой; 8—наружная пограничная мембрана; А — радиально распространяющиеся отростки; Б — сотоподобные отростки; В — горизонально распространяющиеся отростки; Г— волокнистые «корзинки»
ного расположения. При этом мюллеровские клетки обеспечивают правильную ориентацию, перемещение и жесткое топографическое расположение нейронов в процессе эмбрионального развития сетчатки.
Мюллеровские клетки обладают многочисленными отростками, выполняющими все межклеточные пространства ткани сетчатки и оплетающими тела нейронов.
Различают четыре типа отростков мюлле-ровской клетки [1008] (рис. 3.6.45):
1. Радиальные отростки, распределяющиеся
во внутреннем плексиформном слое.
2. Нежные горизонтальные отростки, рас
пространяющиеся в обоих плексиформных сло
ях, а также в слое нервных волокон.
3. Тонкие, волосоподобные отростки, обра
зующие «корзинки» вокруг внутренних сегмен
тов фоторецепторов.
4. Отростки, образующие ячеистую сетча
тую структуру вокруг тел ганглиозных клеток
и клеток внутреннего плексиформного слоя.
Мюллеровские клетки формируют также ножкоподобные окончания на кровеносных сосудах сетчатки большого калибра.
Клетки Мюллера прикрепляются к наружной пограничной мембране при помощи десмо-сом, а к нейронам при помощи плотных контактов [7, 39, 1120]. Между ними не выявлено щелевых синаптических контактов.
Цитоплазма мюллеровских клеток неодинакова в различных участках. Эти структурные
различия отражают функциональные особенности. Внутренняя половина клетки содержит шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы и радиально ориентированные филаменты, диаметром 10—20 нм. Наличие перечисленных органоидов предполагает высокий уровнь белкового синтеза [684].
Внешняя, или склеральная, половина клетки приспособлена к поглощению метаболитов (эн-доцитоз) и их внутриклеточному транспорту. Вблизи наружной пограничной мембраны видны многочисленные микротрубочки и митохондрии. Вполне вероятно, что эти органоиды обеспечивают клетку энергией, необходимой для активного транспорта метаболитов.
Наружная часть клетки содержит гликоген, количество которого зависит от степени оксиге-нации сетчатки [39]. Если в экспериментальных условиях уменьшить кровенаполнение сосудов сетчатки, то запас гликогена в клетках быстро истощится. Отмечено, что значительно возрастает количество гликогена в цитоплазме мюл-леровской клетки, расположенной на уровне внутреннего синаптического слоя в условиях световой адаптации.
Иммуноморфологически показано, что цитоплазма клеток насыщена промежуточными филаментами, реактивными в отношении вин-ментина и глиального фибриллярного кислого белка. Последние два компонента можно обнаружить в норме только во внутренней части
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
тела клетки. После травмы или отслойки сетчатой оболочки они распределяются по всему телу клетки [324, 427].
Какова основная роль мюллеровской клетки? Для того чтобы выяснить ее, необходимо напомнить особенности кровоснабжения сетчатки. Микроциркуляторная сеть сетчатки располагается с внутренней и наружной поверхностей сетчатки, вне нервных слоев ее. Капилляры не проникают внутрь сетчатки. Более того, наружная треть сетчатки обеспечивается питательными веществами сосудистой оболочкой путем диффузии. В этих условиях основным трофическим путем становится система капилляр — глиаль-ная клетка — нейрон. В этой системе центральную роль играет мюллеровская клетка. О высокой метаболической активности клеток Мюллера и возможной их роли в метаболизме медиаторов свидетельствуют данные гистохимии. Им-муногистохимическими исследованиями выявлено наличие в цитоплазме глютамина, таурина и глютамин синтетазы [737, 844]. Обнаружена также матричная РНК ангидразы 11 [475, 900], обеспечивающей буферные свойства межклеточного пространства сетчатки [778]. Мюллеров-ские клетки сетчатки крысы, культивированные in vitro, содержат матричную РНК инсулина, контролирующую метаболизм глюкозы [234]. Недавно показано, что клетки Мюллера могут синтезировать ретиноидную кислоту [235, 279].
Одной из наиболее важных функций мюллеровской клетки является разрушение нейроме-диаторов [39, 265, 780].
В электрофизиологических экспериментах доказано, что мюллеровские клетки генерируют медленный компонент электроретинограммы. При этом мюллеровская клетка играет роль К+ электрода. Ионы К+, высвобождаемые в результате деятельности нейронов сетчатки (в основном, биполярных клеток), концентрируются на поверхности мюллеровских клеток, затем проникают в их цитоплазму, что приводит к деполяризации мембраны. Этот процесс и является причиной формирования b-волны (медленный компонент) электроретинограммы [8, 779, 799]. Интересно, что потенциалы мюллеровских волокон регестрируются лишь в толще внутреннего синаптического слоя, т. е. в районе основного источника ионов калия и именно там, где концентрируется основная масса синапсов. Исходя из изложенного выше, видно, что мюллеровские клетки выполняют довольно разнообразные и важные функции. К ним можно отнести следующие:
1. Поставка нейронам сетчатки продуктов
рапада гликогена, необходимых для аэробного
метаболизма.
2. Выведение продуктов обмена нейронов
(углекислого газа, аммиака, продуктов обмена
аминокислот).
3. Защита нейронов от избыточного высво
бождения нейромедиаторов [265].
4. Фагоцитоз продуктов распада нейронов
при патологических состояниях.
5. Синтез ретиноидной кислоты из ретино
ла, имеющей большое значение в развитии сет
чатки, центральной нервной системы, а также
метаболизма зрительного пигмента [277, 286,
737, 780].
6. Защита нейронов путем контроля гомеоста-
за ионов, акцептируя внеклеточно расположен
ные ионы кальция и перераспределяя их [780].
Нарушение функции мюллеровских клеток связывают с развитием многих заболеваний, в частности старческого и связанного с Х-хромо-сомой юношеского ретиношизиса.
Глиальные клетки активно участвуют в процессах репарации при повреждении сетчатки. Путем иммунной гистохимии установлено, что мюллеровские клетки сетчатки крысы реагируют на повреждение, подобно астроцитам мозга, путем накопления кислого фибриллярного белка, играющего большую роль в процессах фиб-риллогенеза [ПО]. Накопление этого белка отмечено у людей в условиях реактивного глиоза сетчатки [752].
Дополнительная глия.В сетчатке выявлены клетки, лишь отдаленно напоминающие астро-циты, но не обладающие всеми их структурными признаками. Поскольку они тесно прилежат к ганглиозным клеткам, эти клетки были названы параганглиозными клетками (название схожее с перинейрональными клетками центральной нервной системы). По всей видимости, они выполняют трофическую функцию по отношению к ганглиозным клеткам.
3.6.6. Межклеточное пространство
сетчатки
Между клетками сетчатки существует пространство, ширина которого равна примерно 10—20 нм. Наиболее широкое это межклеточное пространство между фоторецепторами. Вы-поленено оно электронноплотным мелкозернистым материлом (интерфоторецепторный мат-рикс), препятствующим диффузии в сетчатку частиц большого размера [40, 1013].
Межфоторецепторный матрикс состоит из глюкозаминогликанов, гликопротеидов и фила-ментозного материала. Лишен он коллагена, ламинина и фибронектина. Матрикс, окружающий палочки, отличается своим химическим составом от матрикса, окружающего колбочки [40, 432, 530]. Более подробная информация о функции матрикса приведена выше.
3.6.7. Топографические особенности
строения сетчатки
На основании существования значительных различий строения и функции сетчатки в зависимости от расположения выделяют центральную и периферическую зоны сетчатки.
Сетчатка
Центральная сетчатка (рис. 3.6.46, см. цв. вкл.; 3.6.47; 3.6.48, см. цв. вкл.; 3.6.49). Наиболее важным участком центральной сетчатки является желтое пятно (macula lutea). Желтое пятно темнее окружающей сетчатки, поскольку более интенсивно пигментирован подлежащий пигментный эпителий. В центре желтого пятна определяется еще более темное пятно, называемое центральной ямкой (fovea centralis), а по середине его — светлая точка, ямочка (/о-veola). Между центральной ямкой и ямочкой лежит так называемая бессосудистая зона.
Рис. 3.6.47. Офтальмоскопический вид глазного дна (вверху) и соответствие его структур особенностям микроскопического строения сетчатой оболочки (внизу) (по Hogan et ai, 1971):
I — ямочка; 2 — центральная ямка; 3— парафовеолярная область; 4 — перифовеолярная область
1000 мкм
Рис. 3.6.49. Схема строения области центральной ямки сетчатой оболочки:
/ — внутренняя пограничная мембрана; 2— слой ганглиозных
клеток; 3— внутренний ядерный слой; 4 — наружный ядерный
слой; 5 — пигментный эпителий сетчатой оболочки
Диаметр желтого пятна равняется примерно 5,5 мм. При микроскопическом исследовании этот участок сетчатки идентифицируется на основании трех основных критериев:
1. Слой ганглиозных клеток содержит более
одного слоя клеток.
2. Волокна наружного плексиформного слоя
ориентированы косо (волокна Хенле).
3. Отмечается большая концентрация кол
бочек.
Понятие «желтое пятно» возникло при макроскопическом исследовании трупных глаз. На плоскостных препаратах сетчатки видно небольшое пятно желтого цвета. Длительное время химический состав пигмента, придающего желтый цвет этой области сетчатки, был неизвестен. Лишь использование хроматографии позволило выделить пигменты в «чистом» виде и идентифицитровать два их вида. Это зиксан-тин и лютеин. В 90% исследованных глаз преобладал зиксантин, а в 10%—лютеин. Изменение указанного соотношения пигментов не происходит с возрастом. Соотношение этих пигментов изменяется в зависимости от расстояния исследуемого участка сетчатки от центра желтого пятна. Показано, что изменение соотношения пигментов четко коррелирует с изменением количественного соотношения палочек и колбочек. Концентрация лютеина выше в местах большей концентрации палочек, а зиксанти-на — колбочек. В перифовеолярной области обнаруживается еще один пигмент желтого цвета — липофусцин.
Предполагают, что отсутствие свечения ма-кулярной области при проведении флюоресцентной ангиографии скорее связано с наличием пигментов, чем с особенностями строения сосудов сетчатки или кровообращения этой области.
Центральная ямка представляет собой небольшое углубление внутренней поверхности сетчатки. Ее центр расположен в 4,0 мм тем-поральней и 0,8 мм ниже диска зрительного нерва. Располагается эта область непосредственно на зрительной оси глаза.
При клиническом исследовании границу центральной ямки точно определить не представляется возможным. Только у молодых людей эта область хорошо видна в виде светлого рефлекса эллипсоидной формы, исходящего из утолщенной внутренней пограничной мембраны сетчатки, которая направляется в сторону ямочки.
Диаметр центральной ямки равен 1,5— 1,8 мм (составляет 5° поля зрения), приближаясь к размеру диска зрительного нерва. Основание ямки имеет диаметр 0,4 мм. Глубина центральной ямки отличается у разных людей, но в среднем равняется 0,25 мм. В самом центре центральной ямки сетчатка истончается до 0,13 мм (рис. 3.6.47).
В центральной ямке преобладают колбочки, что свидетельствует о том, что эта область обеспечивает наибольшую остроту зрения. Именно здесь концентрируется до 10% колбочек всей сетчатки. Плотность колбочек су-
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
щественно увеличивается по мере продвижения к центру, причем в большей степени с назальной стороны, чем темпоральной. Диаметр области, содержащей только колбочки, равняется 0,57 мм, и в этом участке располагается порядка 35 000 колбочек. По всей площади центральной ямки, равной 1,75 мм2, число колбочек равняется 100 000. В ямочке 2500 колбочек.
Колбочки в области центральной ямки по форме напоминают палочки, но их ультраструктурная организация идентична колбочкам других участков сетчатки. Наружные сегменты этих колбочек ориентированы строго вдоль зрительной оси и перпендикулярно плоскости пигментного эпителия сетчатки. В то же время наружные сегменты фоторецепторных клеток других участков сетчатки ориентированы в направлении зрачка.
На расстоянии 0,25 мм от центральной ямки начинает быстро нарастать количество палочек, максимальное число которых занимает область, равную 18° с темпоральной стороны, и 23° — с назальной.
Ямочка (foveola) представляет собой центрально расположенное углубление в центральной ямке. Поперечник этой области равен приблизительно 0,35 мм, а толщина основания — 0,10 мм. Граница ямочки четко не определяется, и она незаметно переходит в центральную ямку. В этой области обнаруживаются только наружные сегменты колбочек, воспринимающих «красный» и «зеленый» цвета, а также глиальные и мюллеровские клетки. Изредка при световой микроскопии можно увидеть ядра ганглиозных клеток сразу же под внутренней пограничной мембраной. Центральные участки ямки обеспечиваются питанием только за счет диффузии питательных веществ из хориокапил-лярного слоя сосудистой оболочки.
Фовеолярная бессосудистая зона характеризуется полным отсутствием сосудов. Эта зона располагается между центральной ямкой и ямочкой и хорошо видна при флюоресцентной ангиографии. Диаметр бессосудистой зоны варьирует от 250 до 600 мкм. Эта область имеет большое практическое значение. Она является ориентиром при проведении лазеркоагуля-ции неоваскулярных субретинальных мембран.
Периферия сетчатки(рис. 3.6.50).
Зубчатая линия (край), передний и задний субретинальный «тупик». Строение периферии сетчатой оболочки существенно отличается от центральных участков. Особенно это четко определяется в месте перехода сенсорной части сетчатки в плоскую часть ресничного тела. Этот переход имеет вид зубчатой линии, наиболее четко выраженной с назальной стороны. Он имеет ширину 2,1 мм с темпоральной стороны и 0,7—0,8 мм — с назальной стороны. Располагается зубчатая линия от лимба в 6,0 мм с назальной стороны и в 7,0 мм с височной. Расстояние от экватора до нее равно
Рис. 3.6.50. Микроскопическое строение сетчатой оболочки в области зубчатой линии:
видно место перехода сенсорной части сетчатки в пигментный эпителий ресничного тела. В месте перехода в сетчатке определяется кистовидная полость. Стрелками указана мембрана Бруха
6—8 мм, а от зрительного нерва с назальной стороны — 25 мм.
В области зубчатой линии периферические отделы сенсорной части сетчатки внезапно истончаются и переходят в непигментированный слой пигментного эпителия ресничного тела. При этом полностью исчезает слой нервных волокон и ганглиозных клеток, существенно истончается наружный плексиформный слой. Наружный ядерный слой истончается всего до двух слоев клеток. При этом нейроглия и мюллеровские клетки замещают исчезнувшие нейроны.
Внутренняя пограничная мембрана в области зубчатой линии утолщается, образуя полосу шириной 4,0 мм. Происходит это в результате плотного контакта мембраны с коллагеновы-ми волокнами основания стекловидного тела. Вблизи зубчатой линии видны лишь единичные палочки и абортивные формы колбочек. Именно в этой области у здоровых людей нередко выявляются кисты сетчатой оболочки, окруженные скоплением глиальных клеток (кистоз-ная дегенерация). Кисты выполнены гликозами-ногликанами и иногда «открываются» в стекловидное тело. Кистозная дегенерация периферии сетчатки более выражена с темпоральной стороны, и вероятность ее развития увеличивается с возрастом.
В области зубчатой линии наружная пограничная мембрана вместе с мембраной пигментного эпителия формирует плотную спайку, продолжающуюся кпереди между двумя слоями ресничного эпителия. Это сращение образует большой циркулярно расположенный «тупик» переднего субретинального пространства.
Задний субретинальный «тупик» локализуется вокруг диска зрительного нерва. В этом месте исчезают внутренние и наружные сегменты фоторецепторов. Наружная пограничная мембрана продолжается между глиальными клетками Мюллера и соединительным поясом, лежащим вблизи верхушек пигментных эпителиальных клеток, образуя при этом сращение.
Сетчатка
Субретинальное пространство. Между сенсорной частью сетчатки и пигментным эпителием располагается потенциальное (возникающее в определенных условиях) пространство, так называемое субретинальное пространство. Субретинальное пространство оканчивается в двух тупиках, описанных выше.