Электрофизиологические методы исследования

Е.К.Айдаркин, В.Н.Думбай, И.В.Соболева,

С.Н.Кульба, А.Г.Глумов

СТО ВОПРОСОВ ПО ФИЗИОЛОГИИ

ЧЕЛОВЕКА

Учебное пособие

Ростов-на-Дону

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Южный федеральный университет»

Академия биологии и биотехнологии

Е.К.Айдаркин, В.Н.Думбай, И.В.Соболева,

С.Н.Кульба, А.Г.Глумов

СТО ВОПРОСОВ ПО ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

Учебное пособие

Ростов-на-Дону

УДК 612.1/8

ББК 28.903

Рецензент

Заслуженный деятель науки РФ, профессор А.А. Кожин

Е.К.Айдаркин, В.Н.Думбай, И.В.Соболева, С.Н.Кульба, А.Г.Глумов.

Сто вопросов по физиологии человека: учебное пособие /Е.К. Айдаркин, В.Н. Думбай, И.В. Соболева, С.Н. Кульба, А.Г. Глумов. – Ростов-на-Дону: Издательство Южного федерального университета, 2014. - ____с.

ISBN________________

Учебное пособие подготовлено преподавателями кафедры физиологии человека и животных Южного федерального университета в помощь студентам факультета биологических наук ЮФУ, а также студентам естественнонаучных направлений при подготовке к экзамену по курсу «Физиология человека и животных и высшей нервной деятельности». Пособие включает 100 кратких ответов на вопросы экзаменационных билетов и позволяет в период экзаменационной сессии восстановить в памяти знания, полученные в течение семестра на лекциях и практических занятиях по этому курсу.

Публикуется в авторской редакции.

ISBN________________ УДК 612.1/8

ББК 28.903

Ростов-на-Дону

ПРЕДИСЛОВИЕ

Курс «Физиология человека и животных и высшей нервной деятельности» является базовым для изучения биологии человека. Учебники, рекомендованные в качестве основной литературы для изучения курса многочисленны и, зачастую, взаимно дополняют друг друга. При подготовке к экзамену по курсу студенты обычно не имеют времени для проработки имеющейся основной и дополнительной литературы.

Настоящее пособие представляет собой краткий конспект ответов на вопросы экзаменационных билетов по изучаемому курсу. По замыслу авторов настоящее пособие вместе с презентациями лекций по основным темам курса должно помочь студентам-биологам справиться с систематизацией обширного объема знаний, полученных на лекционных, практических и семинарских занятиях в течение семестра и успешно сдать экзамен по физиологии человека.

Вопрос 1.Предмет физиологии. Методы физиологических исследований

Физиология (от греческ. physis – природа, logos – ученье) – наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Общая физиология – изучает природу основных жизненных процессов (обмен веществ, раздражимость, возбудимость, свойства мембран и др. вопросы). Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, систем органов, отдельных групп животных и т.п. История физиологии: античный период и средневековье (Аристотель, Гиппократ, Гален (впервые применил вивисекцию), Авицена. Эпоха Возрождения (Гарвей, Мальпиги, Декарт, Гальвани, Вольта, Прохаска). XIX век: Дарвин, Шлейден, Шванн, Людвиг, Вебер, Цион, Сеченов, Павлов, Дондерс, Геринг, Данилевский, Гейденгайн, К. Бернар, Дюбуа-Реймон, Пфлюгер, Гельмольц, Введенский, Шеррингтон, Флуранс, Мечников). ХХ век: Павлов, Орбели, Быков, Черниговский, Анохин, Асратян, Воронин Л.Г., Воронин Л.Л., Бехтерев, Беритов, Введенский, Ухтомский, Мегун, Моруцци, Ходжкин, Хаксли, Экклс, Джаспер, Коган, Газенко, Симонов, Уголев, Рожанский, Коган.

Методы физиологических исследований: биофизические методы исследования, кибернетический метод исследования, психофизиологические методы исследования, эволюционные методы исследования, онтогенетические методы исследования, методы исследования условных и безусловных рефлексов).

Разделы физиологии: клиническая физиология, нормальная физиология (валеология), физиология труда, физиология спорта и физической культуры, эволюционная физиология, возрастная физиология.

Связь физиологии с другими науками: физиология и медицина, физиология и биофизика, физиология и биохимия, физиология и генетика, физиологи и кибернетика, физиология и анатомия, физиология и психология, физиология и педагогика, физиология и ветеринария.

Вопрос 2.Хронический и острый эксперимент.

Электрофизиологические методы исследования

Физиология – это экспериментальная наука. До 80 годов XIX века в физиологии господствовало аналитическое направление, связанное с изучением работы отдельных органов и систем. Для проведения таких исследований часто использовался метод острого эксперимента - вивисекция. Операции на животных проводились без наркоза, что причиняло им страдания и нарушало нормальные физиологические процессы. Методы хронического эксперимента были разработаны И.П. Павловым в конце XIX века на основе «физиологической хирургии». На наркотизированном животном в условиях стерильности и соблюдения хирургической техники проводилась сложная операция, позволяющая получить доступ к тому или иному органу (фистула желудка, кишечника, слюнной железы и т.п.). В дальнейшем методы хронического эксперимента были усовершенствованы и расширены (работы Экклса, Буреша, Когана и мн. др. исследователей), что позволили создать новое направление физиологии – физиология целостного организма. Большой вклад в это направление внесло появление электрофизиологических методов исследования.

К электрофизиологическим методам исследования относятся: электроэнцефалография, реоэнцефалография, кардиоинтервалография, электроплетизмография, вызванные потенциалы. Электрофизиологические методы ЭЭГ и ВП (электроэнцефалограмма и вызванные потенциалы) являются наиболее информативными неинвазивными методами при изучении взаимосвязей психических процессов с биоэлектрической активностью мозга человека, поскольку они прямо отражают работу различных нейрональных механизмов и структур, участвующих в протекании тех или иных изучаемых процессов. В настоящее время данные методы используются при диагностике различных мозговых патологий, функциональной ассиметрии мозга, в изучении локализации нейрональных механизмов различных психических процессов и т.д. Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод суммарной регистрации электрической активности (биотоков) мозговой ткани с целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих: дельта-ритм (0,5-4 Гц); тэта-ритм (5-7 Гц); альфа-ритм (8-13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя; мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий; бета-ритм (15-35 Гц); гамма-ритм (выше 35 Гц). Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя. Реоэнцефалография(РЭГ) — метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов. Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. При ее оценке учитывают характеристику зубцов, амплитуду реографической (систолической) волн и др. О состоянии сосудистого тонуса можно судить также по крутизне восходящей фазы. Патологическими показателями являются углубление инцизуры и увеличение дикротического зубца со сдвигом их вниз по нисходящей части кривой, что характеризует понижение тонуса стенки сосуда. Метод РЭГ используется при диагностике хронических нарушений мозгового кровообращения, вегетососудистой дистонии, головных болях и других изменениях сосудов головного мозга, а также при диагностике патологических процессов, возникающих в результате травм, сотрясений головного мозга и заболеваний, вторично влияющих на кровообращение в церебральных сосудах (шейный остеохондроз, аневризмы и др.). Электромиография (ЭМГ) — метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности — биотоков, биопотенциалов. Для записи ЭМГ используют электромиографы. Отведение мышечных биопотенциалов осуществляется с помощью поверхностных (накладных) или игольчатых (вкалываемых) электродов. При исследовании мышц конечностей чаще всего записывают электромиограммы с одноименных мышц обеих сторон. Сначала регистрируют ЭМ покоя при максимально расслабленном состоянии всей мышцы, а затем — при ее тоническом напряжении. ЭМГ характеризует деятельность мышц, состояние периферического и центрального двигательного нейрона.

Вопрос 3. Методы изучения возбудимых клеток

Метод внутриклеточной регистрации: связан с оценкой электрических процессов внутри нейронов. Используются микроэлектроды - микропипетки с диаметром кончика 0,5 мкм, заполненные изотоническим по отношению к крови 3-х М раствором хлорида калия, которые прокалывают мембрану клетки и проникают в цитоплазму. Второй микроэлектрод (референтный) находится на теле клетки или во внеклеточной жидкости. Метод может использоваться для микростимуляции объекта. Однако методы внутриклеточной регистрации и стимуляции изменяют химизм клетки. Это сказывается на ее электропроводимости. Минусом этого метода является также повреждение мембраны нейронов.

Метод регистрации экстраклеточной активности основан на регистрации околоклеточной активности нейрона. Активный электрод подводится к клетке, а референтный находится во внеклеточной жидкости или закрепляется на костях черепа.

Метод фиксации напряжения (voltage-clamp) – исследование ионных токов, протекающих через каналы в мембране нервных клеток.

Метод локальной фиксации потенциала (patch-clamp) – исследование ионных токов мембраны и отдельных каналов. Кончик стеклянной пипетки диаметром не более 1 мкм должно очень плотно контактировать с мембраной клетки. Благодаря легкому присасыванию удается зарегистрировать токи, идущие через фрагмент мембраны внутри кончика пипетки. В результате в реальном времени можно зарегистрировать активность одиночных ионных каналов и белковых молекул.

Метод регистрации фокальных ответов. Кончик микроэлектрода имеет размер до 50 мкм, чем он меньше, тем меньше сфера, откуда регистрируются электрические процессы. При этом регистрируется суммарная активность многих нейронов, расположенных в радиусе до 100 мкм.

Метод регистрации суммарной биоэлектрической активности (электроэнцефалограммы - ЭЭГ). Применяются неполяризующиеся хлор-серебряные электроды, расположенные на коже головы. При ЭЭГ-исследовании применяются два электрода: пассивный (референтный), расположенный на мочках ушей и активный электрод, расположенный на поверхности головы. В этом случае говорят о монополярном способе отведения потенциала. В клинических исследованиях применяют биполярный способ регистрации ЭЭГ, когда оба электрода расположены на поверхности головы, что позволяет локализовать источник патологической активности в мозге.

Анатомические методы – электронная и световая микроскопия, томография. Эти методы позволяют изучать структурные особенностей отдельных клеток, специфику их взаимосвязей, а также структурные особенности различных отделов мозга в норме и патологии.

Биохимические методы позволяют понять, за счет каких процессов возникают электрические потенциалы в нервных клетках.

Математические методы используются для моделирования физиологических процессов в различных структурах мозга и нервных сетях, что позволяет лучше понять механизмы деятельности мозга.

Вопрос 4. Свойства возбудимых тканей

Основными свойствами возбудимых тканей являются раздражимость, возбудимость и сократимость (для мышечной ткани).

Раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей, присуще всем живым организмам. Эти ответы на различные воздействия называются физиологическими реакциями, а воздействия, их вызывающие – раздражителями или стимулами. Раздражителем для живой клетки или организма может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимыми клетками называются клетки, способные генерировать потенциал действия. К возбудимым относят нервные, мышечные и секреторные клетки. Возбудимость зависит от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показателем возбудимости является порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает ответную реакцию. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины. Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока.

Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее деятельности (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (метаболические изменения).

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости - скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам - до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов и прямо пропорциональна возбудимости.

Рефрактерность (невозбудимость) - способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают: абсолютный рефрактерный период - время, в течении которого ткань не отвечает ни на какие возбудители; и относительную рефрактерность, когда возбудимость снижена.

Лабильность (функциональная подвижность) - способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.

Для мышечной ткани характерно свойство сократимости - способность отвечать сокращением на раздражение.

Вопрос 5. Потенциал покоя и потенциал действия

Потенциал покоя (ПП) - отрицательный потенциал, регистрируемый при проникновении электрода в клетку. В большинстве случаев он колеблется от -75 до -90 мВ.

Величина ПП зависит от избирательной проницаемости мембраны для различных ионов; разницы в концентрации ионов в цитоплазме и в окружающей среде; работы механизмов активного транспорта ионов (К-Na насос). В состоянии покоя мембрана клетки малопроницаема для ионов Na и Cl и высокопроницаема для ионов K. Концентрация ионов K внутри клетки выше, чем снаружи, и выход ионов К происходит пассивно по градиенту концентрации. В результате положительно заряженные ионы К скапливаются на наружной поверхности мембраны, а на внутренней ее поверхности формируется отрицательный заряд за счет анионов. Для расчета величины ПП используют формулу Нернста и уравнение Ходжкина-Хаксли, учитывающее величины проницаемости мембраны и концентрации ионов К, Na и Cl внутри и снаружи клетки.

Потенциал действия (ПД) – это быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении, возникаюший при активации возбудимых клеток и сопровождающийся перезарядкой мембраны. Потенциал резко нарастает от отрицательных значений потенциала покоя до положительного пика, составляющего +35 мВ, а далее возвращается к исходному уровню. ПД протекает по закону «все или ничего», т.е. при достижении порога (-50 мВ - критический уровень деполяризации) происходит возбуждение клетки. Процесс возбуждения связан с наличием воротного механизма натриевых каналов. Этот механизм электрозависим: ворота открываются при величине ПП -50 мВ и закрываются при +35 мВ.

Фазы ПД: Фаза деполяризации - перезарядка мембраны в эту фазу связана с лавинообразным током ионов Na+ внутрь клетки. Фаза деполяризации продолжается менее 1 мс, протекает мощно и завершается быстро. Кривая деполяризации переходит за нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным. Этот период ПД называется овершутом. При величине заряда мембраны +35 мВ наступает инактивация натриевой проницаемости. Следующая за ней фаза называется фазой реполяризации – в это время восстанавливается исходный потенциал мембраны, присущий состоянию покоя. Фаза реполяризации связана с увеличением выхода ионов К+ из клетки. Абсолютная величина потенциала действия - около 125 мВ. Длительность потенциала действия нейрона составляет всего около 1 мс (1/1000 с). Разность концентрации ионов К+ и Na+ внутри и снаружи клетки поддерживается работой К- Na насоса и требует источника энергии АТФ.

Вопрос 6. Физиология железистой ткани. Виды секреции. Функции секреторных систем

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Эти клетки синтезируют и выделяют специфические продукты (секреты) на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов или в кровь и лимфу. По строению различают простые (с неветвящимся выводным протоком) и сложные (с разветвленным выводным протоком) железы, а по функции — железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду - на поверхность кожи, или в полости, выстланные эпителием (полость желудка, кишок и т. п.). Они участвуют в выполнении функции органа, элементом которого являются, например железы пищеварительного канала участвуют в пищеварении. Экзокринные железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции и составом секрета. Большинство экзокринных желез — многоклеточные образования, за исключением бокаловидных клеток.

Эндокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся в кровь. К эндокринным железам относятся гипофиз, шишковидное тело, щитовидная, паращитовидная, вилочковая, половые железы, надпочечники и панкреатические островки.

Эндокринная система (ЭС) формирует физиологические механизмы, обеспечивающие связь между клетками и органами. Функции ЭС – управление долговременными процессами, такими как размножение, рост, поддержание гомеостаза. Регулирующие функции ЭС зависят от потребностей организма и осуществляются с помощью химических сигнальных веществ - гормонов. Клетки, продуцирующие гормоны, могут образовывать железу (гландулярные гормоны) или распределять поодиночке в различных органах. В последнем случае говорят о диффузной эндокринной системе.

Гормоны - это химические сигнальные вещества, которые образуются в клетках эндокринных желез (биосинтез) и выделяются в кровяное русло (секреция), чтобы попасть к месту своего действия (транспорт). Механизм действия гормонов связан с взаимодействием сигнальных молекул с белками-рецепторами органов-мишеней. Существует 2 способа таких взаимодействий: пептидорецепторный – через систему вторичных мессенджеров, и стероидорецепторный, напрямую влияющий на транскрипцию ДНК.

Вопрос 7. Проведение возбуждения по нервам

Аксоны нервных клеток, в зависимости от скорости проведения ПД делятся на три типа А, В и С. Аксоны типа А имеют миелиновые оболочки, образованные шванновскими клетками, их толщина максимальна, а скорость проведения ПД достигает 120 м в сек. К типу А относятся все чувствительные и двигательные волокна соматического отдела ЦНС. Тип В включает преганглионарные миелинезированные волокна вегетативного отдела ЦНС. Наиболее тонкие немиелинезированные волокна со скоростью проведения менее 1м в сек. относятся к типу С (это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы). Потенциал действия генерируется в начальном сегменте аксона нервной клетки и распространяется по аксону в обе стороны.

Механизм распространения возбуждения по волокнам покрытым миелиновой оболочкой и безмиелиновым волокнам различен. Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, называемые перехватами Ранвье. Потенциал действия возникает только в перехватах Ранвье. Миелинизированные волокна в сотни раз быстрее проводят возбуждение, чем немиелинизированные. Безмиелиновые нервные волокна покрыты только оболочкой, которая состоит из шванновских клеток.

В немиелинизированных нервных волокнах возбужденный участок аксона характеризуется тем, что мембрана, обращенная к аксоплазме, заряжается положительно относительно экстраклеточной среды. Невозбужденные участки мембраны отрицательны внутри. Между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов и начинает протекать ток. Локальный входящий ток всегда вызывает выходящие токи в невозбужденных соседних участках, и возникают локальные круговые токи между участками. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Эта последовательность событий повторяется для каждого соседнего участка. Скорость проведения возбуждения немиелинизированных волокон пропорциональна их диаметру. Распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением — с декрементом.

В миелинизированном нервном волокне возбуждение проходит не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения. В миелиновых волокнах процесс возбуждения охватывает только участки узловых перехватов, т.е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразное). Вследствие этого потенциал действия перескакивает через участки изолированной мембраны( т.е. возбуждение движется скачками от перехвата к перехвату). Время проведения возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине между перехватами. Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну

Необходимым условием проведения возбуждения в нерве независимо от типа нервных волокон является его анатомическая непрерывность и физиологическая целостность. Проведение возбуждения по обоим типам волокон идет в направлении от клетки, так как после возбуждения участка волокна в нем наступает состояния рефрактерности, то есть невозбудимости.

Вопрос 8. Виды мышечной ткани и методы их исследования

На основании структуры, сократительных свойств и механизмов регуляции различают три вида мышечной ткани: 1) скелетные мышцы; 2) гладкая мускулатура; 3) сердечная мышца (миокард).

Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета, благодаря сокращению этих мышц поддерживается его положение в пространстве, и происходят движения. Сокращения возникают под влиянием импульсов от нервных клеток и бывают как произвольными так и непроизвольными.

Гладкие мышцы находятся в стенках полых внутренних органов и трубчатых образований – желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки, кровеносных сосудов, бронхов. В результате их сокращения проталкивается содержимое полых органов, регулируется ток жидкости в сосудах и протоках, за счет изменения их диаметра. Гладкомышечные клетки находятся в коже около волосяных сумок и в радужной оболочке глаза. Сокращениями гладких мышц управляет вегетативная нервная система, гормоны, аутокринные и паракринные факторы, а также другие химические сигналы. Некоторые гладкие мышцы могут спонтанно сокращаться даже в отсутствие сигналов. В отличие от скелетной мускулатуры, гладкая мускулатура не имеет произвольной регуляции.

Сердечная мышца (миокард) обеспечивает работу сердца. Благодаря ее сокращению кровь циркулирует в сосудистой системе. Как и гладкая мускулатура, она регулируется вегетативной нервной системой, гормонами и аутокринными и паракринными факторами; определенные ее участки способны к спонтанным сокращениям. В световой микроскоп волокна скелетных и сердечных мышц выглядят как чередование светлых и темных полос, поперечных по отношению к длинной оси волокна. Благодаря этой особенности оба типа мышц называются поперечно-полосатыми. В гладких мышцах такая исчерченность отсутствует. Поперечная исчерченность волокон скелетной и сердечной мышц обусловлена особым распределением в их цитоплазме многочисленных толстых и тонких «нитей» (филаментов), объединяющихся в цилиндрические пучки диаметром 1-2 мкм - миофибриллы.

Методы исследования мышечной ткани: электрофизиологические (миография) и эргометрические. Электромиография - это метод регистрации колебаний биопотенциалов мышц для оценки состояния мышц и нейродвигательного аппарата в покое, при активном расслаблении, а также при рефлекторных и произвольных движениях. С помощью электромио-графии можно выявить, связано ли изменение электрической активности с поражением мотонейрона или синаптических и надсегментарных структур. Электромиографические данные широко используются для уточнения топического диагноза и объективизации патологических или восстановительных процессов. Высокая чувствительность этого метода, позволяющая выявлять субклинические поражения нервной системы, делает его особенно ценным.

Эргометри́я – это совокупность методов и приемов измерения физической работы и уровня работоспособности человека путем регистрации его мышечной работы. Регистрация и запись мышечной работы проводится с помощью специальных приборов — эргометров и эргографов. В клинической практике широкое распространение получили велоэргометр, который используют для измерения работы, совершаемой человеком при вращении педалей неподвижного велосипеда, и тредмилэргометр (тредмил) — для измерения работы, совершаемой при ходьбе или беге по движущейся дорожке. Регулируемыми переменными эргометрических установок являются частота вращения педалей, величина усилия, прилагаемого к педалям, скорость движения дорожки, угол ее наклона. Эргометрия включает также определение силы отдельных групп мышц, для чего используют динамометры.

Вопрос 9. Функции и свойства гладких мышц

Гладкомышечные волокна – веретенообразные клетки, длинной 50-400 мкм и толщиной 2-10 мкм, без поперечной исчерченности с одним ядром, способные к делению. Клетки в гладких мышцах соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами), они образуют сеть с вплетенными в нее коллагеновыми волокнами. Они содержат актиновые и миозиновые филаменты и сокращаются с помощью механизма скользящих нитей. Гладкие мышцы находятся в стенках полых внутренних органов и трубчатых образований.

Свойства гладких мыщц: Иннервация симпатическими и парасимпатическими волокнами. Нет концевых пластинок (варикозы), нейромедиаторы высвобождаются из варикозных утолщений одиночной ветви нерва. Нейромедиаторы действуют на сокращение гладких мышц или возбуждающе или тормозно. Нексусы (щелевые контакты) через них происходит передача ПД, это области с низким электрическим сопротивлением, которые обеспечивают электротоническую передачу деполяризации от возбужденных клеток к соседним.

Тонус гладких мышц носит миогенный характер и связан с активностью пейсмекерных гладкомышечных клеток, генерирующих спонтанные ПД кальцевой природы. Непосредственной причиной этих ПД является спонтанная медленная деполяризация мембраны миоцитов.

Автоматия – гладкие мышцы способны к тетанообразным сокращениям после изоляции и денервации и даже при блокаде нейронов интрамуральных ганлиев, т.е. у потенциалов действия гладких мышц миогенное происхождение (как в сердце).

Пластичность – после начального роста напряжения, обусловленного упругими свойствами, гладкие мышцы становятся пластично податливыми. Благодаря этому свойству гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Химическая чувствительность (АД, АХ, гормоны и т.д.). При действии АХ на гладкие мышцы пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового уровня, и частота ПД возрастает. Сокращения сливаются почти до гладкого тетануса и тем сильнее возникает сокращение. При действии АД возникает гиперполяризация мембраны, снижается частота ПД и величина тетануса.

Вопрос 10. Механизмы мышечного сокращения

Структура мышечного волокна. Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей сократительный аппарат - миофибриллы, Функциональной единицей миофибрилл является саркомер. Поперечная исчерченность скелетных мышц связана с особой организацией сократительных белков – актина и миозина. Филаменты актина одним концом прикрепляются к Z-пластике, а другой конец актиновой нити располагается в центральной части саркомера. В середине саркомера располагаются толстые миозиновые нити. Нити миозина и актина связаны между собой с помощью белка - тропомиозина. В поляризованном свете в структуре миофибриллы можно выделить изотропные участки (I) с полоской Z посередине и анизотропные участки (А) с светлой полоской Н, ширина которой уменьшается при сокращении мышцы.

Механизмы мышечного сокращения объясняются теорией скользящих нитей: потенциал действия, распространяясь по Т-системе, вызывает выход ионов кальция и саркоплазматического ретикулума. Ионы кальция, взаимодействуют с тропонином, освобождая активные центры на актиновых филаментах скелетных мышц. При этом толстые и тонкие филаменты каждого саркомера сдвигаются друг относительно друга, подтягиваемые движениями поперечных мостиков. При укорочении волокна каждый поперечный мостик, прикрепившийся к тонкому филаменту, совершает поворот наподобие лодочного весла. Вращательные движения множества поперечных мостиков подтягивают тонкие филаменты от обоих краев А-диска к его середине, и саркомер укорачивается. Один «гребок» поперечного мостика создает очень маленькое перемещение тонкого филамента относительно толстого. За весь период возбуждения мышечного волокна каждый из них повторяет свое вращательное движение много раз, обеспечивая значительное смещение миофиламентов. Способность мышечного волокна к генерированию силы и движения обеспечивается взаимодействием двух сократительных белков – миозина (толстых филаментов)_ и актина (тонких филаментов); источником энергии служит АТФ. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик.

Расслабление мышечного волокна после сокращения происходит в результате упругих свойств (эластичности) миофибрилл и активного обратного транспорта Са⁺² из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум.

Вопрос 11. Регуляция силы сокращения мышц. Классификация мышечных волокон

Мышечные волокна поперечно-полосатых мышц делятся на фазические и тонические: первые делятся на медленные окислительного типа (красные, миоглобин, поддержание позы, медленно утомляются, быстро восстанавливаются); быстрые с гликолитическим типом окисления (белые, нет миоглобина, АТФ – гликолиз, быстрые движения, быстро утомляются, медленно восстанавливаются); быстрые окислительного типа (АТФ образуется путем фосфорилирования, быстрые движения, медленно утомляются, быстро восстанавливаются). Вторые - тонические (не починяется закону «все или ничего», низкая активность миозиновой АТФазы, сокращение и расслабление медленные).

Двигательная единица (ДЕ) состоит из одного мотонейрона и группы иннервируемых им мышечных волокон. Каждое волокно подчиняется закону «все или ничего», сила, развиваемая двигательной единицей при одиночном сокращении, варьирует слабо; либо все ее волокна возбуждаются и сокращаются, либо они расслаблены. Развиваемая мышцей сила сокращения зависит от частоты стимуляции. При раздражении мышцы одиночными импульсами возникает одиночное сокращение мышцы, состоящее из латентного периода, фазы укорочения и фазы расслабления мышцы. При повышении частоты импульсации мотонейрона от 5 до 50 Гц возникает зубчатый тетанус, который переходит в гладкий тетанус и сила сокращения удваивается из-за эффектов наложения и суммации. Величина произвольного мышечного усилия коррелирует с частотой потенциалов действия двигательных единиц, и увеличивается при повышении частоты стимуляции.

К физиологическим механизмам регуляции силы и скорости сокращения мышцы относятся: 1) частота (паттерн) разрядов двигательной единицы; 2) число активных ДЕ; 3) синхронизация работы ДЕ. К анатомическим факторам, определяющим силу сократительного компонента мышцы и скорость его сокращения, относятся: 1) площадь поперечного сечения мышечного волокна (Sмв); 2) количество мышечных волокон (nмв); 3) ход мышечных волокон (прямой или перистый); 4) длина мышечных волокон; 5) состав мышц.

Вопрос 12. Понятие о гомеостазе

Феномен гомеостаза было открыт К. Бернаром. В 1878 г., когда он сформулировал гипотезу об относительном постоянстве внутренней среды живых организмов. «Постоянство внутренней среды – условие свободной жизни», так сформулировал это положение К. Бернар. В 1929 г. В. Кэннон показал, что способность организма к поддержанию гомеостаза является следствием деятельности систем регуляции в организме. Он же предложил термин “гомеостаз”. Гомеостаз по В. Кэннону - это совокупность скоординированных физиологических функций, направленных на обеспечение постоянства внутренней среды организма. В основе гомеостаза лежат динамические процессы, так как он непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Постоянство внутренней среды организма (крови, лимфы, тканевой жидкости, цитоплазмы) и устойчивость физиологических функций является результатом действия гомеостатических механизмов. Таким образом, гомеостаз – это состояние относительного и динамического постоянства показателей внутренней среды организма, отклонение от которого устраняется регуляторными механизмами. Весь комплекс процессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды организма, получил название гомеокинеза. Установление и поддержание гомеостаза позволяет организму существовать в постоянно изменяющейся среде и является основной целью процессов адаптации.

Адаптация – это совокупность физиологических особенностей, обусловливающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды. Различают индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении всей жизни, видовые, наследственно закрепленные, и популяционные, возникающие в процессе формирования популяций. Применительно к человеку проце