Тема 30 : Слуховая, вестибулярная, вкусовая и обонятельная сенсорные системы
Цель занятия
Сформировать систему знаний по физиологии слуховой, вестибулярной, вкусовой и обонятельной сенсорных систем. Студент должен быть ознакомлен с истоками формирования знаний по физиологии указанных сенсорных систем. На основе полученных теоретических и практических навыков студент должен знать базовые общие закономерности процессов, обеспечивающих функцию сенсорные системы; уметь использовать полученные знания для объяснения изменений происходящих в организме при нарушении функции сенсорных систем; обладать навыками в решении вопросов о необходимости применения клинико-физиологических методов исследования сенсорных систем; владеть элементарным понятийным аппаратом, навыками поиска и анализа информации в области физиологии указанных выше сенсорных систем.
Исходные знания
1. Физические характеристики звука (физика).
2. Ускорения линейные, угловые (физика).
3. Строение рецепторных аппаратов слуховой, вестибулярной, вкусовой и обонятельной сенсорных систем (гистология).
4. Проводящие пути слуховой, вестибулярной, вкусовой и обонятельной сенсорных систем (анатомия).
5. Подкорковые центры слуховой, вестибулярной, вкусовой и обонятельной сенсорных систем (анатомия).
6. Центральный (корковый) отдел слуховой, вестибулярной, вкусовой и обонятельной сенсорных систем (анатомия).
.
План изучения темы
1. Слуховая сенсорная система и связанные с ней понятия
2. Общая характеристика слуховой сенсорной системы.
1.1. Характеристика адекватного раздражителя слуховой сенсорной системы.
1.2. Рецепторный отдел слухового анализатора.
1.3. Функции наружного уха.
1.4. Функции среднего уха.
1.5. Функции внутреннего уха.
2. Механизмы слуховой рецепции.
3. Различение силы и высоты тона звука.
3.1. Теории восприятия звуков (Г.Гельмгольц, Г.Бекеши и др.).
4. Пространственный слух человека.
5. Проводниковый и корковый отделы анализаторов. Центральные механизмы анализа звуков.
6. Методы исследования слуховой сенсорной системы.
7. Вестибулярная сенсорная система.
7.1. Роль в оценке положения тела в пространстве и при его перемещении.
7.2. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы.
7.3. Особенности деятельности вестибулярного анализатора[Мф170] при ускорениях и в состоянии невесомости.
7.4. Тренировка вестибулярного аппарата.
7.5. Методы исследования вестибулярной сенсорной системы
8. Двигательный анализатор.
8.1. Роль в восприятии и оценке положения тела в пространстве, в формировании движений организма. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора.
9. Обонятельная сенсорная система.
9.1. Классификация запахов, теория их восприятия.
9.2. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора.
9.3. Методы исследования обонятельной сенсорной системы.
10. Вкусовая сенсорная система.
10.1. Вкусовые ощущения и восприятие.
10.2. Представление И.П.Павлова о вкусовом анализаторе, как основной части «ротового» или «орального» анализатора.
10.3. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора.
10.4. Морфо-функциональная характеристика проводникового и коркового отделов вкусовой сенсорной системы.
10.5. Классификация вкусовых ощущений.
11. Механизм рецепции вкусовых раздражителей.
12. Методы исследования вкусовой сенсорной системы.
13. Возрастные особенности сенсорных систем.
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое слуховая сенсорная система?
2. Что такое «слух»?
2.1. Слуховая сенсорная система относится к типу контактных или дистантных?
2.2. Возникновением у человека речи повлияла на значимость слуховой сенсорной системы для организма?
2.3. Что является адекватным стимулом слуховой сенсорной системы?
2.4. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания только воздуха с разной частотой и силой?
2.5. Чему равен слуховой (звуковой) диапазон человека?
2.6. Чему равен дифференциальный порог различения частот слуховой сенсорной системы в оптимальной области?
2.7. Какие психофизиологические корреляты имеют амплитуда и частота звукового стимула?
2.8. Опишите структуру слуховой сенсорной системы. Назовите звукоулавливающие, звукопроводящие и звуковоспринимающие аппараты.
2.9. Из каких частей состоит наружное ухо?
2.10. Каковы функции наружного уха?
2.11. Каковы функции ушной раковины?
2.12. Каковы функции наружного слухового прохода?
2.13. Что такое ушная сера и какова её роль?
2.14. Что нужно сделать, чтобы выпрямить наружный слуховой проход?
2.15. Какова основная функция среднего уха?
2.16. Какова роль цепи слуховых косточек при проведении звука?
2.17. Что такое акустический барьер и как он преодолевается в среднем ухе?
2.18. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Верно?
2.19. Сравните площадь поверхности стремечка и барабанной перепонки. Какое имеет значение различия в этом показатели для проведения звука?
2.20. Каково назначение слуховой (евстахиевой) трубы?
2.21. Какие мышцы расположены в среднем ухе?
2.22. Какая мышца, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках?
2.23. Какая мышца фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения?
2.24. Как быстро наступает рефлекторное сокращение мышц среднего уха после начала сильного звука? Зависит ли сила сокращения этих мышц от силы звука?
2.25. Какова структура и функции внутреннего уха?
2.26. Какие три составляющие выделяют в костном лабиринте?
2.27. Рецепторные аппараты каких сенсорных систем находятся во внутреннем ухе?
2.28. Опишите строение улитки внутреннего уха.
2.29. Каково значение круглого окна улитки?
2.30. Можно сказать, что упругим элементом, отделяющим как бы общий верхний и средний канал улитки от нижнего, является основная мембрана?
2.31. Рецепторный аппарат слуховой сенсорной системы является первично- или вторичночувствующим?
2.32. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток. Каких?
2.33. Что такое кортиев орган?
2.34. Что такое кортиевы дуги?
2.35. Сколько внутренних и наружных волосковых клеток содержит кортиев орган?
2.36. Сколько рядов образуют внутренние и наружные волосковые клетки?
2.37. Где и как располагаются волосковые клетки кортиева органа? Какое это имеет значение?
3. Опишите механизмы слуховой рецепции.
3.1. Какой мембраны касаются стереоцилии волосковых клеток при рецепции звука?
3.2. Верхушки соседних стерецилий волосковой клетки связаны между собой? Чем?
3.3. Наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода. Верно?
3.4. Оцените силу натяжения нити, необходимую для открывания одного канала?
3.5. Натяжение стереоцилий открывает ионные каналы в их мембране? Сколько?
3.6. Какие каналы находятся на мембране стереоцилий? Воротные или утечки? Потенциалуправляемые, лигандуправляемые, механоуправляемые?
3.7. Через открытый канал стереоцилии течет ионный ток. Какой? Входящий или выходящий?
3.8. Электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100—500 мкс. О чём это говорит?
3.9. Сравните по скорости ответа слуховые рецепторы и фоторецепторы.
3.10. Что при возбуждении происходит с волосковой клеткой кортиевого органа? Деполяризация или гиперполяризация? Или формируется потенциал действия?
3.11. Какие синапсы образуют внутренние волосковые эпителиоциты? С каким медиатором?
3.12. Внутренние волосковые эпителиоциты дивергируют или конвергируют на афферентных рецепторных волокнах?
3.13. Какие синапсы образуют наружные волосковые эпителиоциты? С каким медиатором?
3.14. Наружные волосковые эпителиоциты дивергируют или конвергируют на афферентных рецепторных волокнах?
3.15. К чему приводит деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки?
3.16. К чему приводит воздействие на постсинаптическую мембрану афферентного волокна медиатора рецепторно-нейронального синапса в кортиевом органе?.
3.17. Какие электрические явления обнаружены при отведении электрических потенциалов от разных частей улитки?
3.18. Что такое микрофонный эффект улитки?
3.19. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук?
3.20. В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Какое название получило это явление?
3.21. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы?
3.22. От чего зависит значение суммационного потенциала?
3.23. Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы клеток. Каких?
3.24. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентным нервным волокнам, входящих в состав улитковой ветви черепных нервов. Каких?
3.25. Афферентные нервные волокна являются какой частью ганглиозных нервных клеток спирального ганглия? Дендритами? Аксонами?
3.26. Сколько афферентных волокон идет от внутренних волосковых клеток и сколько — от наружных?
3.27. Спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами?
3.28. Где оканчиваются эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам? На самих клетках? На афферентных волокнах? О чём это говорит?
3.29. Где оканчиваются эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам? На самих клетках? На афферентных волокнах? О чём это говорит?
3.30. Какие волосковые эпителиоциты имеют сократительные структуры? Внутренние или наружные?
3.31. В тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы? С какой частотой?
3.32. При звуковом раздражении как меняется частота импульсации в волокнах?
3.33. Степень учащения разрядов различна у разных волокон? Связана с интенсивностью и частотой звукового воздействия?
3.34. В центральных отделах слуховой системы есть нейроны, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука?
3.35. Сравните количество нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа) на низких и высоких уровнях слуховой системы.
3.36. Как в слуховой сенсорной системе осуществляется анализ частоты звука (высоты тона)?
3.37. Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении одинаково?
4. Как слуховой сенсорной системой анализируется интенсивность звука?
4.1. Как называют минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления?
4.2. Пороги слышимости зависят от частоты звука?
4.3. В области каких частот слух человека максимально чувствителен?
4.4. Как кодируется сила звука? Амплитудой потенциалов действия? Частотой импульсации? Числом возбужденных нейронов?
4.5. Чем обусловлено увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков?
4.6. Нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций?
4.7. Пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток одинаковы?
4.8. В зависимости от его интенсивности звука меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток? Как?
4.9. В чём суть резонансной теории различения частоты звука Г.Гельмгольца (1863)?
4.10. В чём суть гидродинамической теории «бегущей волны» (или теории места) Г.Бекеши (1947)?
4.11. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. Верно?
4.12. Какие минимальные различия в частоте тона способен заметить обычный человек при низких и средних частотах?
4.13. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека? Старики часто не слышат высокие или низкие тоны?
4.14. Встречаются люди с абсолютным слухом. Что это такое?
5. Что такое пространственный слух и на чём он основан у человека?
5.1. Важно ли наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы для пространственного слуха?
5.2. Какова острота бинаурального слуха у человека? С какой точностью определяется положение источника звука?
5.3. Способны ли нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивность звука на каждом ухе?
5.4. На чём основана оценка удаленности источника звука от организма?
5.5. При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками приводит к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону. При какой минимальной задержке? В какую сторону? Более раннего или позднего?
5.6. При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники различие в интенсивности двух звуков приводит к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии. При каком минимальном различии? В какую сторону? Более сильного звука или слабого?
5.7. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности?
5.8. Найдены клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве?
6. Дайте морфо-функциональную характеристику проводникового и коркового отделов слуховой сенсорной системы.
6.1. Каковы функции проводникового отдела слуховой сенсорной системы?
6.2. Как кодируется в проводниковом отделе слуховой сенсорной системы продолжительность, интенсивность сигнала?
6.3. Что такое первичная, вторичная слуховая кора? Где они расположены и каковы их функции?
7. Какие вы знаете методы исследования слуховой сенсорной системы.
7.1. В чём заключается проба Ринне?
7.2. В чём заключается проба Вебера?
7.3. Как проводится тональная (воздушная и костная) и речевая аудиометрия?
8. Что такое вестибулярная сенсорная система?
8.1. Какова роль вестибулярной сенсорной системы в оценке положения тела в пространстве и при его перемещении?
8.2. Дайте морфофункциональную характеристику рецепторному, проводниковому и корковому отделам вестибулярной сенсорной системы.
8.3. Что такое отолитовый аппарат и как он работает?
8.4. Что такое ампулярный аппарат и как он работает?
8.5. Дайте характеристику первым, вторым, третьим нейронам проводникового отдела вестибулярной сенсорной системы.
8.6. Где находится корковое представительство вестибулярной сенсорной системы?
8.7. В чём проявляется полимодальность вестибулярных корковых нейронов?
8.8. Назовите основные рефлексы с участием вестибулярной сенсорной системы.
8.9. В чём суть вестибулоспинальных и вестибуломозжечковых рефлексов?
8.10. В чём суть и значение вестибулоглазных рефлексов?
8.11. В чём суть и значение вестибуловегетативных рефлексов?
8.12. Что такое укачивание, «болезнь движения», «морская болезнь»?
8.13. Каковы особенности деятельности вестибулярного анализатора[Мф171] при ускорениях и в состоянии невесомости?
8.14. Как проводятся тренировки вестибулярного аппарата?
8.15. Какие Вы знаете методы исследования вестибулярной сенсорной системы?
8.16. Как определить порог ощущения противовращения?
8.17. Как проводится вращательная проба, исследуется поствращательный нистагм?
9. Дайте общую характеристику двигательному анализатору.
9.1. Какова роль двигательного анализатора в восприятии и оценке положения тела в пространстве, в формировании движений организма?
9.2. Дайте общую характеристику рецепторному, проводниковому и корковому отделам двигательного анализатора.
10. Что такое обоняние?
10.1. Как называется специфическое ощущение присутствия в воздухе летучих веществ, обнаруживаемых химическими рецепторами, расположенными в носовой полости человека и животных?
10.2. Как называется неприятный запах, название такого запаха подразумевает дополнительную, резко негативную эмоциональную характеристику? Антоним этому слову — аромат.
10.3. Кто предложил по качественности ощущения выделить 7 основных запахов: ароматические (красная гвоздика), бальзамические (лилия), амброзиальные (мускус), луковые (чеснок), псиные (валериана), отталкивающие (некоторые насекомые), тошнотворные (падаль)?
10.4. Какова чувствительность обонятельной системы человека?
10.5. Чему равно наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха у человека? А у собаки?
10.6. Как быстро происходит адаптация в обонятельной системе человека?
10.7. Зависит ли адаптация в обонятельной системе человека от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества?
10.8. Дайте общую характеристику отделам обонятельной сенсорной системы.
10.9. Опишите обонятельную рецепторную клетку?
10.10. Какие волокна образуют обонятельный нерв?
10.11. Какова продолжительность жизни обонятельной клетки?
10.12. Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Верно?
10.13. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи?
10.14. Что такое обонятельный рецепторный белок? Чем он активируется, что он активирует?
10.15. Какой фермент активирует G-белок обонятельной рецепторной клетки?
10.16. К чему приводит повышение в цитоплазме концентрации цАМФ в процессе обоняния?
10.17. Как образуется потенциал действия в плазматической мембране обонятельной рецепторной клетки?
10.18. Каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ? Верно?
10.19. Каждая обонятельная клетка имеет много или только один тип мембранного рецепторного белка?
10.20. Каково физиологическое значение правила «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок»?
10.21. Назовите центральные проекции обонятельной системы.
10.22. Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.
10.23. Наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) является необходимым для опознания запахов?
10.24. Почему большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры?
10.25. Какие Вы знаете методы исследования обонятельной сенсорной системы?
10.26. Какие Вы знаете методы исследования обонятельной сенсорной системы?
10.27. Как проводится ольфактометрия?
10.28. Как проводится электроольфактография?
11. Какова роль и значение вкусовой сенсорной системы в пищевом поведении?
11.1. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам отличаются?
11.2. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.)?
11.3. При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две её оценки. Какие?
11.4. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения.
11.5. Пороги различения минимальны в каком диапазоне концентраций веществ?
11.6. При переходе к большим концентрациям пороги различения изменяются?
11.7. Почему 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как максимально горький?
11.8. Пороговый контраст (dI/I) для разных веществ колеблется?
11.9. Что такое «вкусовая адаптация»?
11.10. Продолжительность вкусовой адаптации пропорциональна концентрации раствора?
11.11. Адаптация к сладкому, соленому, горькому или кислому развивается быстрее?
11.12. Что такое «перекрестная адаптация»?
11.13. Может ли изменится чувствительности к одному веществу при действии другого?
11.14. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса?
11.15. Адаптация к горькому повышает чувствительность к какому вкусу?
11.16. Адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов?
11.17. Где расположены рецепторы вкуса? Где их больше всего?
11.18. На каких сосочках языка располагаются вкусовые почки?
11.19. Какие вкусовые рецепторы расположены на кончике, краях и задней части языка?
11.20. Что такое вкусовая почка? Как она устроена?
11.21. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка. Как же она соединена с полостью рта? Через что?
11.22. Количество типов независимых рецепторов вкуса в настоящее время точно не установлено. Верно?
11.23. Сколько «основных» вкусов в европейской культуре? В культуре государств Юго-Восточной Азии?
11.24. Какой «пятый вкус», традиционно используется в китайской культуре, в других странах Востока?
11.25. Какова продолжительность жизни вкусовых клеток? Сравните её с этим показателем для других эпителиальных клеток организма.
11.26. В процессе жизни как перемещаются вкусовые клетки? От центра вкусовой почки к её периферии?
11.27. Волокна, идущие от вкусовых рецепторов, отличаются определенной вкусовой специфичностью или нет?
11.28. Какие нервы являются проводниками всех видов вкусовой чувствительности?
11.29. Где расположены тела первых, вторых, третьих нейронов вкусовой системы?
11.30. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом. Верно?
12. Возбуждение вкусовых рецепторов разных модальностей происходит одним путём?
12.1. Рецепторный потенциал вкусовых клеток формируется путём деполяризации или гиперполяризации?
12.2. Как формируется «сладкий» рецепторный потенциал? Опишите механизм.
12.3. Какие вещества при формировании рецепторного потенциала активируют аденилатциклазу? Сладкие? Солёные? Кислые? Горькие?
12.4. Деполяризация «сладкого» рецептора происходит вследствие открытия или закрытия ионных каналов? Каких?
12.5. Активация какого фермента приводит к закрытию калиевых каналов при рецепции сахара?
12.6. Какой второй посредник активирует протеинкиназу А при рецепции сладких веществ?
12.7. Какой второй посредник активирует открывает натриевые и кальциевые каналы?
12.8. Какие вещества при формировании рецепторного потенциала деполяризуют вкусовые клетки, прямо активируя амилоридчувствительные натриевые каналы? Сладкие? Солёные? Кислые? Горькие?
12.9. Деполяризация «солёного» рецептора происходит вследствие открытия или закрытия ионных каналов? Каких?
12.10. Какие вещества при формировании рецепторного потенциала блокируют калиевые каналы и увеличивают поток водородных ионов в клетку через амилоридчувствительные натриевые каналы и/или H+-зависимые катионные каналы? Сладкие? Солёные? Кислые? Горькие?
12.11. Какие вещества при формировании рецепторного потенциала непосредственно блокируют калиевые каналы? Сладкие? Солёные? Кислые? Горькие?
12.12. Какие вещества при формировании рецепторного потенциала освобождают из депо ионы кальция, через активацию фосфолипазы C и образование инозитолтрифосфата? Сладкие? Солёные? Кислые? Горькие?
12.13. Может ли отделный вкусовой рецептор на действие одних веществ (например, NaCl) отвечать деполяризацией, а на действие других (например, сладких и горьких) – гиперполяризацией?
12.14. Какой синапс образует вкусовая сенсорная клетка с афферентным волокном?
12.15. В какой клетке при вкусовой рецепции формируется потенциал действия?
13. Какие методы исследования вкусовой сенсорной системы Вы знаете?
13.1. Как проводится электрогустометрия?
13.2. Как проводится бумажная густометрия?
Как проводится исследование вкусовой мобильности вкусовых рецепторов?.
14. Какие существуют возрастные особенности сенсорных систем?
Работа в лаборатории
Студенты самостоятельно выполняют следующие лабораторные работы:
1. Ориентировочная оценка остроты слуха.
2. Тональная аудиометрия.
3. Исследование костной и воздушной проводимости звука.
4. Бинауральный слух.
5. Изучение состояния вестибулярной сенсорной системы с помощью функциональных проб.
6. «Пишушие» тесты.
7. Ольфактометрия.
8. Взаимодействие обонятельной, вкусовой и зрительной систем.
9. Густометрия.
10. Электрогустометрия.
11. Исследования вкусовой мобильности вкусовых рецепторов.
Задание на дом
Подготовиться к занятию по теме: «Тактильная, температурная сенсорные системы. Ноцицепция. Физиологические основы обезболивания».
Литература[a172] :
1. Лекции.
2. Физиология человека: Учебник / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.— 2-е изд., перераб. И доп.— М.: Медицина, 2003.— 562-567, 567-571, 581-582, 579-581 с[Мф173] .
3. Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студ. высш. учеб. заведений / Под ред. А. Г. Камкина и А. А. Каменского. — М.: Издательский центр «Академия», 2004. — 1072 с[Мф174] .