Системы управления и инстинктивное поведение

Очевидно, только теперь содержание понятия «системы управления» начинает соответствовать одной из наиболее простых форм инстинктивного поведения. Ловля соколом птицы на лету фактически подпадает под принятые критерии инстинктивного поведения: у каждого отдельного сокола падение камнем соответствует легко узнаваемой схеме (паттерну) поведения; появляется оно без научения и имеет очевидное значение с точки зрения выживания. Хотя мы, возможно, еще весьма далеки от понимания возникновения и процесса развития интегративных систем управления у растущего птенца, тем не менее, ничего необъяснимого в этом нет — по крайней мере, более необъяснимого, чем то, как начинает развиваться физиологическая система аналогичной сложности. Так же, как в обычной для какого-либо биологического вида среде действие генов обеспечивает развитие сердечно-сосудистой системы с ее удивительно чувствительными и гибко действующими механизмами регуляции притока крови к тканям (в постоянно меняющихся условиях внутри организма и во внешней среде), можно предположить, что действие генов обеспечивает развитие системы управления поведением с механизмами такой же или большей чувствительности и гибкости, предназначенной для управления конкретной формой поведения в условиях внешней среды, которые тоже постоянно меняются. Если инстинктивное поведение рассматривается как результат действия интегративных систем управления, функционирующих в среде определенного типа, тогда средства, при помощи которых они возникают, не ставят перед нами особых проблем, т.е. проблем больших, чем в связи с работой физиологических систем.

Однако хорошо известно, что хотя инстинктивное поведение всех представителей вида (за очень небольшим исключением) соответствует некоторой общей программе, конкретная его форма, которую оно принимает у отдельной особи, часто заметно отличается от поведения других особей, и на деле может быть весьма необычной. Например, птица, принадлежащая к виду, обычно гнездящемуся на деревьях, в случае их отсутствия может строить гнездо на утесе (как канюки, живущие в Норвегии). Представители млекопитающих, для которых характерен стадный образ жизни, могут вести одиночное существование, если, например, животное выросло вдали от своих сородичей (овечка, выращенная дочерью фермера). Данные примеры показывают, как развитие системы управления поведением, которая кажется экологически очень устойчивой (сооружение гнезд на деревьях и стадность — безусловно, экологически устойчивые формы поведения), может, тем не менее, до некоторой степени подвергаться влиянию той окружающей среды, в которой это поведение осуществляется. Это же справедливо и в отношении физиологических систем. Например, состояние сердечнососудистой системы эмбриона таково, что, когда особь достигнет взрослого возраста, оно будет до некоторой степени определяться барометрическим давлением, которое воздействовало на эту особь на ранних этапах развития. Тот факт, что система в целом экологически устойчива, никоим образом не противоречит тому, что она может испытывать определенные влияния со стороны изменений в окружающей среде.

Действительно, хотя форма, которую принимает система, отвечающая за инстинктивное поведение, является экологически устойчивой, едва ли среди известных нам биологических видов имеется такой, представители которого во взрослом возрасте так или иначе не обнаруживают последствий сильного влияния со стороны окружающей среды (особенно той, в которой они находились в юном возрасте) при условии, что она заметно отличается от естественной. Даже муравьи, для которых существуют две категории их собратьев — друзья и враги (отношение к ним совершенно разное), должны четко знать, кто друг и кто враг. Если же в виде эксперимента они воспитываются в колонии другого вида, то относятся к этим «другим», как к друзьям, а к представителям своего собственного вида, как к врагам. Инстинктивное поведение не наследуется. Наследуются возможности развития систем определенного вида, называемые здесь поведенческими, характер и форма их различаются в соответствии со спецификой окружающей среды, в которой проходил процесс их развития.

Практика показывает, что между разными биологическими видами существуют огромные различия по степени экологической устойчивости или лабильности систем управления поведением. У плотоядных животных и высших приматов многие системы управления поведением обладают явной лабильностью, но различия между поведенческими системами возможны даже внутри одного вида. Для максимальных шансов на выживание необходимо гибкое равновесие между устойчивостью и лабильностью. Поведенческие системы, которые у взрослой особи не допускают изменений формы поведения в зависимости от условий окружающей среды, имеют то преимущество, что могут быть сформированы и готовы к действию в нужный момент развития; при этом иного вида системы управления поведением, предусматривающие изменения в соответствии с особенностями окружающей среды, могут требовать более длительного процесса развития и не быть готовыми к функционированию так рано, как первые. В то же время строение системы управления поведением, которое допускает изменения в соответствии с особенностями среды, вероятно, создает систему, более приспособленную и более эффективную в работе, чем та, в основе которой лежит общая цель и жесткое строение¹, хотя вместе со способностью к изменениям также возникает риск необычных отклонений в развитии, которые могут привести к такому странному результату, как, например, описанный ранее эпизод с гусем, объектом ухаживаний которого была собачья конура. В любом случае, допускает ли устройство системы управления поведением изменения поведения в соответствии с окружающей средой или нет, важно помнить, что ни одна система, какой бы гибкой она ни была, не может подходить к любым условиям среды.

________________

¹ Хелд (Held, 1965) отмечает, что в дополнение к факт) физического роста необходимо учитывать, что в ходе развития животного должно произойти изменение его сенсорной организации в связи с увеличением расстояния между глазами и между ушами, а также изменение двигательной организации в связи с удлинением костей. Эксперименты Хелда позволяют предположить, что такие изменения происходят благодаря сенсорной обратной связи, сопровождающей активные движения животного. Он утверждает, что если бы не этот процесс, потребовалось бы значительное увеличение генетически закодированной информации.

Признание того, что система управления поведением, подобно анатомической и физиологической, может способствовать выживанию и размножению только тогда, когда она развивается и функционирует в среде, которая находится в предусмотренных границах, важно для понимания как инстинктивного поведения, так и психопатологии. Анатомическое строение кита великолепно подходит для жизни в огромных океанах, но совсем не годится для обитания в какой-либо другой среде; пищеварительная система коровы прекрасно функционирует, когда корова питается исключительно травой, но эта система нарушится, если корову, например, кормить мясом; аналогичным образом и система управления поведением какого-либо вида животных может хорошо подходить к жизни в одной среде и приводить к бесплодию животного или к его гибели в другой. В среде, где нет дупел для гнезд, не могут размножаться синицы; в среде, где источником света является открытый огонь, слетаясь к нему, мотыльки погибают. Причиной неэффективности системы во всех этих случаях является ее вынужденное функционирование в среде, к которой она не адаптирована.

В случае с искусственными системами управления их структура проектируется с учетом точных представлений о характере среды, в которой она должна работать. В случае с биологическими системами структура принимает форму, задаваемую особенностями среды, в которой система фактически действовала в ходе эволюционного процесса, — среды, которая обычно (хотя и необязательно), является той же самой, в которой она, скорее всего, будет функционировать в будущем. Поэтому в каждом случае имеется особого рода среда, к которой адаптирована система — искусственная или биологическая. Я предлагаю назвать ее «зоной адаптированности» системы. Только в зоне адаптированности можно ожидать, что система будет работать эффективно. В любой другой среде этого ожидать, нельзя. В одних случаях система может функционировать довольно хорошо; в других случаях — не работать совсем; а в третьих — приводить к поведению, которое в лучшем случае необычно, а в худшем — совершенно не способствует выживанию.

Важно признать, что зона адаптированности существует не только для каждого вида, но и для каждой системы каждого вида, и что любая зона адаптированности может быть более или менее точно определена с учетом ряда условий. Сердечно-сосудистая система кошки будет функционировать эффективно в определенных пределах содержания в воздухе кислорода и углекислого газа, а также его давления и температуры; сердечно-сосудистая система обезьяны или человека будет эффективно работать в сходных пределах, но, возможно, не идентичных тем, которые характерны для кошки. Точно так же системы управления материнским поведением у какого-либо биологического вида, будут функционировать в определенном диапазоне общественных и физических условий среды, но не за его пределами, и эти пределы тоже будут различными у разных видов.

По ряду причин понятие адаптации в биологии связано с определенными трудностями. Когда дело касается системы управления поведением животного, оно вызывает особые затруднения, а когда затрагивает поведение человека, такие затруднения удваиваются. Поскольку понятие «зоны адаптированное» является основным при обсуждении в данной книге, последний раздел этой главы (см. с. 54) и вся следующая глава посвящены дискуссии, касающейся этих терминов.

В то время как все инстинктивные системы у биологического вида построены так, что обычно способствуют выживанию этого вида в пределах свойственной ему зоны адаптированности, каждая отдельная система имеет отличия, связанные с конкретными аспектами этой среды. Одни поведенческие системы устроены так, что приводят организм в определенное место обитания и удерживают его там; устройство других требует определенной пищи для организма, а устройство третьих — установления определенных отношений с другими представителями того же вида. В некоторых случаях значимые аспекты среды опознаются с помощью восприятия достаточно простых сигналов, например, движущегося мигающего света; однако намного чаще узнавание связано с восприятием паттерна. Следует полагать, что во всех подобных случаях отдельный организм обладает копией паттерна в ЦНС и имеет такую структуру, которая позволяет ему реагировать особым образом при восприятии в среде соответствующего паттерна и реагировать иначе, когда он его не воспринимает.

В некоторых случаях очевидно, что то, как поведенческий паттерн появляется в ЦНС, очень мало зависит от окружающей среды: Например, дикая утка кряква узнает зеленоголового селезня и отвечает ему характерным образом, хотя никогда прежде она его не видела. В то же время в других случаях паттерн, с которым связана та Или иная специфическая реакция, может быть экологически намного лабильнее, причем форма, которую он принимает, иногда особенно чувствительна к окружающей среде, с которой она сталкивается в определенный период жизни. Один из самых известных примеров, подтверждающих это, — поведенческий паттерн, который образуется у гусенка во время запечатления у него в памяти движущегося объекта. Как только он усвоил паттерн этого объекта в результате запечатления, его поведение в момент тревоги (и в некоторых других случаях) резко меняется. Потом всякий раз, видя среде этот объект, гусенок следует за ним, и как только теряет его из виду, начинает его искать, пока не найдет. Хотя моделировании систем с данными характеристиками подвергло бы испытанию изобретательность инженеров, появление теории управления и техническое мастерство делают такой проект в принципе возможным.

Наличие определенной системы позволяет представителям все филюмов¹*, за исключением самых примитивных, опознавать некоторые специфические аспекты их среды, и точно так же наличие системы дает им возможность организовать имеющуюся у них и формацию об окружающей их среде в виде схем и карт². Даже лабораторные крысы не станут пробегать лабиринт до тех пор, пока них не будет достаточно времени, чтобы получить более обще представление об окружающей среде, — представление, которое они успешно используют, когда им предоставляется такая возможность. Высшие млекопитающие, например собаки и кошки, способны настолько тщательно исследовать местность, в которой он живут, что после этого из любой ее точки могут выбрать кратчайший путь до нужного места — до дома или дерева. Способность человека составлять подробное представление о мире, в котором о живет, — тема, которой Пиаже посвятил всю жизнь, — очевидно намного превосходит аналогичную способность у других биологических видов, а способность человека к точному прогнозу значительно увеличилась за последнее время благодаря открытию и применению научных методов.

________________

^1* Филюм — единица биологической систематики. — Примеч. пер.

² Хотя ни у простейших, ни у кишечнополостных, по-видимому, такой способности нет, у насекомых она, несомненно, имеется. (Pantin, 1965).

Достижение любой поставленной цели требует наличия у животного системы, посредством которой оно могло бы воспринимать некоторые специфические аспекты окружающей среды и использовать эти знания для составления карты местности, которая, будь она примитивна или сложна, позволит с достаточной степенью надежности прогнозировать события, связанные с любой из поставленных целей. Кроме того, необходимо, чтобы у животного была эффекторная система.

Эффекторная система включает не только анатомическую и физиологическую структуры, но также, что не менее важно, и такую систему управления, которая организует и направляет деятельность названных структур в зоне адаптированности. Только благодаря действию такой системы животное в течение длительного (или короткого) периода времени сохраняет с отдельными компонентами среды те особые взаимоотношения, которые необходимы для выживания и размножения.

Очевидно, что и для установления какого-либо временного типа отношений (например, ухода за потомством), и для поддержания длительных отношений (например, владения территорией) животное должно обладать одним (или несколькими) способом передвижения — оно может ходить, бегать, плавать, летать. Предполагается также, что помимо этих общих способов оно имеет репертуар более специализированных форм поведения, например, пение, умение угрожать сопернику и нападать на хищника. Наконец, подразумевается, что оно обладает средствами, при помощи которых системы управления поведением и порядок, в котором они активизируются, организованы таким образом, что в зоне адаптированности поведение в целом обычно способствует выживанию отдельной особи и/или всего вида.

На примере форм и последовательности поведенческих актов, необходимых для воспроизведения парой птиц себе подобных, можно показать проблему, которую должна решить любая теория инстинктивного поведения. Чтобы результат был успешным, требуется следующая цепочка поведенческих актов (и кроме них некоторые другие): самец определяет территорию и место для гнезда; самец изгоняет других самцов, вторгающихся на его территорию; самец привлекает самку и ухаживает за ней; самец и/или самка строит(ят) гнездо; пара совокупляется; самка откладывает яйца; самец и/или самка сидит(ят) на яйцах; пара выкармливает птенцов; пара отгоняет хищников. Каждый из этих актов влечет за собой ряд действий со своими последствиями для поведения каждой птицы, причем всякое действие и любое его последствие для поведения сами носят сложный характер, например, пение или сооружение гнезда. Тем не менее они выполняются в соответствии с конкретными особенностями места, где находится пара, и с учетом других обитателей; причем каждый из этих актов должен выполняться в такое время и в такой последовательности, чтобы вся их цепочка в большинстве случаев приводила бы к успешному результату. Как можно представить себе организацию этого поведения в целом?, Какие принципы организации необходимы, чтобы поведение достигало этих целей?

Ответы на эти вопросы ведут к рассмотрению различий в структуре самих систем управления поведением, а также к анализу различных способов согласования действий одной системы управления поведением с действиями другой. Однако прежде чем обсуждать какую-либо из этих проблем, необходимо разъяснить понятия «адаптация», «адаптированный» и «зона адаптированности», особенно применительно к человеку.