К истории создания «Происхождения видов» 465

Видообразование у растений может идти на основе резких сальтаций.
«Некоторые преимущественно резко выраженные расы растений, которые
можно сравнить с определенными спортами садоводов, несомненно существуют в природе» (Дарвин, 19396, Соч., т. 3, с. 131). И в этом вопросеДарвин рассуждал по аналогии, так как у него не было прямых данных,
подтверждающих это положение на примере эволюции в дикой природе.
Аналогия позволила ему создать концептуальную структуру для понимания сальтационного видообразования. «Известно несколько случаев,
когда родоначальниками некоторых наших домашних рас были такие
спорты, и, вероятно, таковы же были родоначальники многих других рас,особенно тех, которые в известном смысле можно назвать наследственными
монстрами; например, там, где есть лишняя конечность или где все конечности укорочены (как у анконских овец), или где недостает части тела,как у бесхвостых собак или кошек» (там же, с. 118).

Далее обсуждается вопрос о механизмах возникновения сортов и пород на основе сальтаций. «Чтобы создать расу или породу, требуется вообще нечто большее, с тем, чтобы такие особенности стали наследственными, — именно принцип отбора, подразумевающий
изоляцию (разрядка моя. — Я. Г.). Даже в редких случаях скачков,
со свойственной им склонностью передаваться по наследству, нужно предотвращать скрещивание с другими породами.. .» (там же, с. 121). Дарвин н&
противопоставлял скачки естественному отбору и географической изоляции.

В VI главе Дарвин более подробно остановился на сальтационном
видообразовании. Он вновь обратился к деятельности животноводов,
делая акцент на эволюционном значении размера популяции. Предположим, рассуждал Дарвин, два животновода одновременно стремятся вывести новую породу, но один из них работает с огромным стадом, а другой —со стадом в 20—30 животных, обитающих на маленьком острове.
Вероятность появления «скачка» значительно больше в огромном стаде.
Однако из-за массовых скрещиваний с нормальными формами сальтация
может быть утрачена в ряду поколений. «Скачки» появляются значительно
реже в малом стаде. Однако из-за малого числа скрещивающихся особей
резкая вариация имеет больше шансов на сохранение. Приняв такую логику, Дарвин возвратился к примеру животновода, работающего с большим стадом: «Если бы он мог отделить небольшое количество скота,.
включая потомство требуемого „скачка", он мог бы надеяться, подобно
человеку на острове, достичь своей цели» (Соч., 19396, т. 3, с. 189). Отбор
и изоляция небольшого числа особей могут способствовать созданиюновых форм на основе резких вариаций.

При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Дарвина
таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует
много свободных стаций (там же, с. 190). Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где
имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект
животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе'
отбора резко уклонившихся экземпляров.
30 Чарлз Дарвин

466Я. М. Галл

Градуализм — важный компонент дарвиновской концепции. Однако
идея постепенного видообразования не была канонизирована Дарвином
v. превращена в догму. О роли сальтаций в эволюции он высказался самым
определенным образом, когда анализировал происхождение сложных
инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце

-и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи —
одно из самых больших затруднений теории естественного отбора (там же,

-с. 158—159). Обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин допускал
возможность эволюции сложных органов как «сразу», так и более постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.

Между сальтационными идеями Дарвина 1837 и 1844 гг. имеются существенные отличия. В более поздней модели развит популяционно-селекционный подход, которого не было ранее. Сальтаций отбираются в малой изолированной популяции, и тем самым резко ускоряется темп видообразования. И все же следует помнить, что отбор сальтаций не является
основным способом видообразования.

Что же побудило Дарвина сохранить элементы сальтационизма
в 40-е годы? Самую общую причину следует искать в «пунктуализме»
концепции Дарвина. «Спорты» увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему
происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи.
В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена
в орбиту действия естественного отбора.

Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк
биологии К. Лимош выдвинул версию, что уже ранние рассуждения
Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов

-и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции
"(Limoge, 1970). Между экологическими воззрениями Дарвина и
принципом дивергенции действительно существует связь, и в дальнейшем эта тема будет обсуждаться. В 40-е же годы Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения
высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов,
чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом «Происхождение видов».

Дарвин сам себе создал «интеллектуальные ограничения», не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением
элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией
островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах, как ведущих агентах естественного отбора, скорее всего
принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его «творческой лаборатории». Рассмотрим эти важные вопросы более подробно.

Еще в 1837—1838 гг. Дарвин писал, что естественная система должна
быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка,