Роль специфических причинных факторов

Начнем наше рассмотрение той роли, которую играют причинные факторы специфического действия, с влияния гормонов. У птиц и млекопитающих присутствие в крови высокого уровня того или иного полового гормона сопровождается появлением типичных форм сексуального поведения, при этом обращает на себя внимание отсутствие в это время других форм поведения.

Например, высокий уровень мужских половых гормонов у представителей таких рыб, как трехиглая колюшка (обоих полов), создает возможность появления форм активности, связанных с

• борьбой: укусы, угрозы, бегство;
• сооружением гнезда: сбор материала, склеивание, проделывание отверстия;
• ухаживанием: зигзагообразный танец, попытка увлечь за собой («приманивание») и т.п.

Одновременно с ними вероятность появления целого ряда других действий снижается. Это происходит либо в результате непосредственного воздействия самого гормона на ЦНС, либо из-за того, что колюшки слишком поглощены борьбой, сооружением гнезда или ухаживанием, чтобы заниматься чем-то еще. К наименее вероятным действиям относятся соединение вместе с другими колюшками в косяки и миграция на новые территории.

Исследование показало, что у этого вида рыб представители обоих полов снабжены системами, ответственными за специфическое для пола поведение самцов (а также самок), и что конкретный набор активизируемых систем в основном зависит от уровня гормонов. Тем не менее в определенный период времени на фоне данного уровня содержания мужского гормона реально выполняется лишь один-два из множества потенциально возможных действий самцов. Это указывает на влияние каких-то иных причинных факторов, помимо гормонов. В данном и аналогичном ему примерах особая роль принадлежит факторам внешней среды. Это значит, что присутствие другого самца, скорее всего, приведет к драке, в то время как присутствие зрелой самки, наверняка, вызовет ухаживание. Приведенный пример показывает, что начало любой специфической формы поведения определяется не только уровнем гормонов и не только появлением стимула внешней среды¹, а тем и другим одновременно (более того, во взаимодействии с некоторыми другими факторами).

_______________

Термин «стимул внешней среды» вызывает ряд вопросов: см. обсуждение этого термина в конце данной главы (с. 113).

Следует заметить, что в описанном нами примере роль гормонов и стимулов внешней среды различна: в то время как уровень содержания гормонов усиливает действие многих систем управления поведением (и ослабляет действие других), стимулы внешней среды обычно приводят в действие конкретные, частные системы. Имеет место, следовательно, иерархическая организация факторов, детерминирующих поведение, и действие гормонов занимает в этой иерархии высшую позицию. В других случаях, как мы увидим, роль гормонов и условий внешней среды может быть обратной: например, стимулы внешней среды могут в значительной мере определять уровень содержания гормонов.

Прежде чем мы проанализируем роль факторов, связанных с условиями внешней среды, вероятно, полезно кратко рассмотреть о организацию поведения на основе «каузальной иерархии» — принципа, к которому первым привлек внимание Тинберген (Tinbergen, 1951).

Из приведенного примера с колюшкой видно, что главным причинным фактором, занимающим высшую позицию в иерархии, является уровень содержания гормонов. В следующем примере в качестве «верховного» фактора выступает возбуждение определенного отдела ЦНС.

В серии экспериментов с использованием электростимуляции стволовых отделов мозга интактного животного (курицы) Холст и Сент-Пол (Hoist, Saint Paul, 1963) проанализировали способы интеграции в единый репертуар поведения очень большого (хотя и конечного) числа поведенческих актов (реакций), таких, как кудахтанье, кукарекание, клевание, бегство, сидение, кормление, пребывание в спокойном стоянии. Каждая из этих поведенческих реакций может осуществляться самостоятельно — отдельно от других, — но большая их часть может также встречаться в составе различных более сложных последовательностей поведения. Например, сидение может являться одной из составляющих поведения, связанного со сном или высиживанием яиц, но оно может быть и собственно сидением; кудахтанье может сопровождать бегство и кладку яиц. Реакции оглядывания, вставания или убегания могут входить в состав множества различных последовательностей актов поведения. Эти и другие данные привели авторов к выводу, что у кур существует по крайней мере три уровня интеграции поведения — от простой единичной реакции до сложной последовательности поведенческих актов. Некоторые особенности такой интеграции могла бы обеспечивать организация по типу цепочки, но очевидно, что любые последовательности, организованные в цепочки, должны иметь иерархическую подчиненность. Последняя и должна определять, какая из нескольких последовательностей, связанных в цепочки, будет приведена в действие. Если бы не такая система управления на основе соподчинения, поведенческая реакция Р всегда предшествовала бы реакции Q, а Q всегда бы шла перед R. В то же время наблюдения показывают, что реакция Q на самом деле может возникать в самых разных сочетаниях.

Другая особенность каузальной организации поведения, которую иллюстрирует упомянутая серия экспериментов, связана с важной ролью особого рода стимулов внешней среды. В частности, было показано, что в результате определенной стимуляции мозга курицы она способна выполнять простые последовательности поведенческих реакций, но получить наиболее сложные последовательности реакций только с помощью электростимуляции нельзя (по крайней мере, в настоящее время). Например, чтобы вызвать у петуха агрессивность и готовность напасть на соперника или какого-то врага, необходимо хотя бы наличие подходящего чучела. Это пример еще раз свидетельствует о том, что системы управления и поведения действуют в соответствии с конкретными условиям внешней среды. Он также доказывает, что поведение, регулируемо системой, не может возникнуть без наличия в среде «надлежащей стимуляции.

Однако в других случаях уровень содержания гормонов; (и/или состояние ЦНС) бывает таким, что действие может вы подняться даже при отсутствии «надлежащей» стимуляции со стороны окружающей среды. Это приводит к так называемой активности вхолостую^1*. Лоренц описал пример такого поведения, скворец, получавший готовую пищу на блюдечке, тем не мене время от времени совершал в воздухе свои обычные (для охоты движения: ловил и глотал муху, даже если никакой мухи на само деле не было.

________________

Активностью вхолостую (vacuum activity) в этологии называют явление, наблюдаемое, когда в результате накопления специальной энергии ее уровень может стать таким высоким, что комплекс фиксированного действия будет возникать вообще без всякого стимула. — Примеч. ред.

В предыдущей главе был затронут вопрос о том, какую роль играет способ организации систем управления поведением в ЦН Когда системы организованы по типу цепочки на основе проприцептивпой или экстероцептивной обратной связи, сигналы к прекращению одной формы поведения часто одновременно служа сигналами к активизации следующей (в цепочке) системы управления поведением. Организация ЦНС может также оказывать влияние на приоритетность различных систем и другими средствами. В результате появление какой-либо формы поведения или повышает, или снижает вероятность ее повторения — она может изменятся в одну сторону, если период времени короткий, и в противоположную сторону, если период продолжительный. Например, после совокупления и эякуляции вероятность нового совокупления самца в ближайшее время обычно снижается, хотя с течением времени она снова увеличивается. Точно так же осуществление одно формы поведения, как правило, изменяет (в ту или иную сторону) вероятность появления других форм поведения. Например, достигнув взрослого состояния, тля некоторое время летает, а затем усаживается, чтобы отложить яйца. Наблюдения свидетельствуют том, что пока тля не налетается в течение определенного времени она не сядет, даже если рядом находится подходящий лист. Однако, чем дольше она летает, тем больше стремится устроиться на одном месте. Действительно, чем больше времени тля находится в воздухе, тем более отчетливо ее стремление осесть на одном месте. Таким образом, ее активность, связанная с летанием, снижает порог возникновения реакции сидения.

Как уже говорилось, не только различные виды факторов (гормоны, особенности ЦНС и стимулы внешней среды) совместно влияют на животное и в результате оно ведет себя так, а не иначе, но и факторы разных видов постоянно взаимодействуют друг с другом. Например, на выделение в кровь гормонов оказывают влияние внешние стимулы и некоторые автономные процессы в ЦНС; животное попадает под действие стимулов из внешней среды, потому что поведение, вызываемое гормонами или процессами в ЦНС, ставит его в новые ситуации, в другие условия среды. Каким образом взаимодействуют системы управления поведением в ЦНС, это отчасти зависит от конкретных стимулов внешней среды, которые встречает животное, а отчасти определяется гормональными уровнями в период его развития.

Гормоны оказывают влияние на поведение, действуя с помощью одного или сразу двух механизмов: иногда гормон действует непосредственно на определенный отдел (или отделы) ЦНС, понижая порог реактивности у одной системы управления поведением и повышая его у другой. В другом случае гормон воздействует на некоторые периферические области, например на окончания какого-либо чувствительного нерва на определенном участке кожи, усиливая таким образом чувствительность этого участка, а следовательно, и самого животного к определенным стимулам внешней среды. Для иллюстрации некоторых из этих сложных взаимосвязей приведем два примера. Первый относится к сооружению гнезда и кладке яиц у канареек, второй — к материнскому поведению крысы.

Факторы, вызывающие у канарейки гнездостроительное поведение и кладку яиц, были предметом систематического исследования Хайнда (Hinde, 1965b). У самки канарейки, как и у многих других видов птиц, изменения в окружающей среде (большое количество света и/или повышение температуры) вызывают изменения в эндокринной системе, в результате чего она образует пару с самцом. Далее раздражители, исходящие от самца, ускоряют- в организме самки выработку эстрогена, что побуждает ее начать сооружение гнезда. Присутствие в это время самца продолжает играть важную роль, а наличие частично построенного гнезда, в котором обычно сидит самка, играет заметную роль в ее поведении, поскольку служит дополнительным фактором, обусловливающим такое поведение. В результате эндокринных изменений у самки перья на ее грудке выпадают и сосуды расширяются, что делает птицу, сидящую гнезде более чувствительной к тактильной стимуляции, исходящее от гнезда. Эта стимуляция оказывает влияние на ее поведение, и посредственно, на ее действия по сооружению гнезда; в течение скольких минут — на частоту ее возвращений в гнездо; на выбор материала для гнезда. В более длительном плане она вызывает дальнейшие изменения в эндокринной системе, что сказывается кладке яиц — она происходит раньше, чем без такой стимуляции, следующей стадии репродуктивного процесса стимуляция, которое самка получает от гнезда и яиц, влияет на ее поведение по высиживанию птенцов.

В этой последовательности реакций, осуществляемых на притяжении многих недель, системы управления поведением одна другой сначала приобретают активность, а позднее теряют ее. Мотивация одних систем регулируется главным образом уровнем с держания гормонов, а других — в основном стимулами внешне среды. Однако в дополнение к этому следует учитывать, что гормональный уровень большей частью является результате стимуляции со стороны окружающей среды, а особая стимуляция получаемая животным от среды, в свою очередь является результатом его повышенной чувствительности, причина которой действии гормонов на предшествующей стадии этого процесса. Как ни сложна эта серия взаимодействий, данное ее описание это в действительности весьма упрощенный вариант реальных процессов.

Сегодня известно, что аналогичного типа сложная серия взаимодействий между уровнем гормонов, стимуляцией со сторон внешней среды и организацией в ЦНС выполняет роль причинного фактора и в поведении низших млекопитающих. Среди исследователей, изучавших репродуктивное поведение лабораторной крысы. Бич (Beach, 1965) был первым, кто внес существенный вклад в объяснение сексуального поведения этих животных. Позднее Росенблатт (Rosenblatt, 1965) провел дальнейший анализ некоторых факторов, вызывающих материнское поведение. Он, в частности, удивлением обнаружил, что поведение крысы-матери изменяется на каждой стадии развития потомства, приспосабливаясь в соответствии с ее особенностями.

Материнское поведение крысы состоит из трех основных компонентов: сооружения гнезда, выкармливания потомства и возвращения детенышей в гнездо. В течение примерно четырехнедельного периода можно наблюдать один или сразу несколько из этих компонентов; позднее увидеть их невозможно. Весь цикл материнского поведения делится на четыре стадии, причем на каждой стадии поведение различно:

а) последние дни беременности — крыса очень мало занимается сооружением гнезда;

б) три или четыре дня после родов — крыса демонстрирует все компоненты материнского поведения и инициирует практически все формы взаимодействия с детенышами;

в) следующие 10—11 дней — период стабилизации — крыса продолжает проявлять весь репертуар материнского поведения и инициатива при взаимодействии с детенышами продолжает исходить в основном от матери;

г) третья и четвертая неделя после родов — крыса все больше и больше теряет инициативу во взаимодействии с потомством, а ее активность по сооружению гнезда, возвращению в него детенышей и их вскармливанию постепенно, но неуклонно снижается, пока наконец не прекратится совсем.

При обычном ходе событий эти стадии материнского поведения четко соответствуют особенностям развития крысят. До конца второй недели у крысят отсутствует зрение и слух; главным образом используется осязание. Встают на лапки крысята только к концу второй недели, а ползать начинают несколько раньше. В двухнедельном возрасте крысята становятся более независимыми. Они начинают покидать гнездо, сами инициируют кормление, а также взаимодействие с другими крысятами. Через четыре недели они уже в состоянии самостоятельно находить корм.

В этом месте нашего анализа цикла материнского поведения полезно разграничить два понятия — «материнское состояние» и «материнское поведение». Все составляющие материнского поведения крайне чувствительны к стимулам, исходящим со стороны внешней среды. Например, если гнездо разваливается, крыса вновь начинает его сооружать, если детеныш выползает из гнезда, она возвращает его на место. Но такое поведение имеет место только в тот период, когда крыса находится в определенном состоянии, которое называют материнским состоянием¹. Это означает, что материнское состояние возникает под действием определенных факторов, занимающих высшую ступень в иерархической организации, в то время как ряд других условий, действуя на более низких уровнях, диктуют конкретное поведение.

_________________

¹ Розенблатт (Rosenblatt, 1965) использует термин «материнский настрой» («mood»), но термин «настрой», как правило, применяется для определения состояний, которые охватывают более короткий период, чем период в несколько дней или недель, в течение которых наблюдается материнское состояние.

Исследователи этой проблемы поставили следующие вопросы: Какие причинные факторы отвечают за развитие материнского состояния у крысы? Какие факторы служат причинами последующих изменений материнского состояния, а в конечное счете, его исчезновения? В какой степени эти изменения зависимы гормональных сдвигов, протекающих в организме матери, независимо от стимулов внешней среды, а в какой — от стимуляций получаемой от детенышей, т.е. стимуляции, которая, безусловно, меняется по мере того, как крысята становятся старше и акт нее? Для ответа на эти вопросы был проведен ряд экспериментов, в которых подопытные крысята разного возраста помещались вместе с самками, находящимися на разных стадиях от деторождения, в то время как их собственные детеныши или оставались с ней, или их разлучали (на некоторое время) — так на разных стадиях цикла.

Полученные данные привели к следующим выводам.

1. Даже если беременной крысе подложить новорожденных и опытных детенышей, она не будет их вскармливать, возвращать место или заниматься сооружением гнезда, тогда как сразу после родов она обычно все это делает. Данный пример показывает, стимуляция, получаемая крысой от детенышей, не может быть основной причиной, вызывающей материнское состояние. Так причиной могут служить сигналы проприоцептивной обратной связи, поступающие в процессе родов от тканей органов крысы, или, что еще более вероятно, причина лежит в сдвиг гормонального баланса сразу после родов, когда перестают функционировать плацентарные гормоны; однако могут роль оба фактора.
2. Поскольку материнское состояние быстро проходит, не сразу после родов детенышей на несколько дней отлучить от матери, то становится очевидным, что в эти дни стимуляция, получаемая крысой от своего потомства, играет важную роль в сохранен материнского состояния, — возможно, такая стимуляция обеспечивает поддержание необходимых гормональных уровней.
3. Поскольку отлучение детенышей на такой же период времени, но на более поздних стадиях цикла оказывает значительно мен шее влияние на материнское состояние, можно, по-видимому, говорить о том, что спустя несколько дней гормональные уровень гораздо меньше зависят от стимуляции, получаемой от крысят, однако даже в этом случае обнаруживается, что, если детенышей пять от матери через девять (или более) дней после родов, материнское состояние проходит быстрее, чем если бы потомство оставалось с ней. Это говорит о том, что поддержание цикла материнского поведения в какой-то мере продолжает зависеть от стимуляции, получаемой от детенышей.
4. На последней стадии цикла материнское состояние самки неуклонно сходит на нет, и это происходит даже тогда, когда ее собственные, уже подросшие и активные детеныши подменяются (в целях эксперимента) крысятами, которым исполнилось всего несколько дней. Это указывает на то, что изменение стимуляции, получаемой от все более активных детенышей, довольно слабо влияет на наступление этой стадии цикла и что оно, по всей видимости, происходит благодаря внутренним изменениям в организме матери.

Таким образом, мы снова обнаруживаем, что изменение, происходящее в организме крысы, — вероятно, сдвиг гормонального уровня — ведет к изменению ее поведения, в данном случае — к заботе о потомстве, в процессе которой она получает стимулы из внешней среды. Последняя в свою очередь сама оказывает влияние на гормональный уровень, а тот вновь воздействует на поведение и, возможно, степень ее чувствительности, а следовательно, и на стимуляцию, которую она получает. Чем точнее проводится анализ любой последовательности инстинктивного поведения, тем более четкие циклы взаимодействия он показывает. Поскольку они имеют место у низших млекопитающих, следует ожидать, что в свое время они будут установлены и у высших млекопитающих, человекообразных обезьян и даже у человека.

В этой главе подчеркивается, что поведение имеет не только начало, но и конец — ни одно действие не продолжается вечно. Факторы, вызывающие прекращение поведения, так же сложны, как и факторы, вызывающие его начало. Никакие проявления материнского поведения у крысы невозможны, когда гормональный уровень падает ниже определенного уровня или, по крайней мере, когда смещается гормональный баланс. Канарейка прекращает сооружение гнезда под влиянием стимуляции, исходящей от только что законченного гнезда, — это видно из того, что строительство сразу же возобновляется, если гнездо убрать. Пищевое поведение у собаки прекращается тогда, когда в ее желудок поступает сытная пища, причем происходит это задолго до всасывания питательных веществ в кровь. Таким образом, различные формы поведения у Разных видов животных прекращаются под действием того или иного фактора. В приведенных примерах это гормональный уровень, экстероцептивная и интероцептивная стимуляция соответственно. Прекращение какой-либо формы поведения происходит из-за остановки какого-то часового механизма или нехватки психической энергии, а по особому сигналу. Так футбольный матч оканчивается по свистку, а вовсе не потому, что футболисты выбили из сил. Поток автомашин останавливается, потому что зажигает красный свет, а не потому что у них кончился бензин. То же сам имеет место в системах управления поведением.

Сигналы, ответственные за прекращение некоторой последовательности поведенческих реакций, этологи обычно называют завершающими стимулами. Как показывают приведенные здесь примеры, завершающих стимулов так же много, как и стимул инициирующих поведение, и стимулов, направляющих его. В каждом случае системы управления поведением получают сигналы, посылаемые одним из трех видов органов чувств — экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные, — а иногда одновременно поступают из нескольких органов чувств.

В некоторых случаях стимулы, прекращающие последовательность поведенческих реакций, животное получает по ходу (и силу) выполнения особого действия. Это действие, известное как завершающий акт, легко обнаруживается в тех системах, где прогнозируемым результатом является кратковременный эффект. Хорошо известный пример — оргазм. Для систем, в которых прогнозируемый результат — это состояние, длящееся неопределенный период времени, например нахождение на конкретной территории, невозможно выделить какой-либо завершающий акт, и к ним это понятие неприменимо.

В случае с целекорректируемыми системами управления поведением необходимо строго разграничивать стимулы, направляющие поведение к установочной цели, т.е. ориентирующие стимулы; стимулы, ведущие последовательность поведения к ее окончанию т.е. завершающие стимулы. Поскольку обе категории стимулов, очевидно, имеют один источник — цель-объект, — их нетрудно спутать. Приведем пример, который поможет увидеть различие меж ними. Следуя за движущимся объектом, маленький гусенок ориентируется на основе восприятия зрительных и/или слуховых стимулов, исходящих от этого объекта. Однако стимулы, прекращающие поведение следования за объектом, могут быть другого вида, например тактильные. Если у гусенка имеет место поведение, характерное для состояния тревоги, то оно прекратится только тогда, когда он получит соответствующий тактильный стимул. В этом случае поведение направляется с помощью зрительного и слухового стимулов, получаемых от цели-объекта, тогда как тактильный стимул, получаемый от той же цели-объекта, вызывает его прекращение. Иногда все причинные факторы, необходимые для активации системы управления поведением, имеются, но она все же не вступает в действие, поскольку одновременно присутствуют тормозящие стимулы.Если завершающие стимулы прекращают выполнение последовательности поведенческих реакций, то тормозящие стимулы предотвращают его начало.

Таким образом, система управления поведением может оставаться в неактивном состоянии по двум совершенно разным причинам:

а) когда присутствуют не все причинные факторы, необходимые для ее активации, или (что то же самое) присутствуют причинные факторы, вызывающие ее завершение;

б) когда необходимые активирующие факторы имеются, а факторы завершения отсутствуют, но также присутствуют и тормозящие стимулы, препятствующие действию активирующих факторов.

Тормозящие стимулы обычно исходят из какой-либо другой системы управления поведением, также находящейся на грани вступления в действие. В связи с этим нам необходимо рассмотреть, что происходит при одновременной активации несовместимых между собой систем управления поведением. Данной теме посвящен следующий раздел этой главы.