К истории создания «Происхождения видов» 463

Современное распространение видов сильно отличается от «рисунка», который был в период образования видов. Синтез геологических и биологических знаний привел Дарвина к выводу, что острова и архипелаги являются наиболее удобными объектами для изучения процессов видоебразования. Галапагосские острова представляют особый интерес по ряду
соображений. Геологический возраст островов невелик по сравнению

•с материком Южной Америки, и населяющие его виды также являются
«сравнительно молодыми. Хорошо известно, что флора и фауна островов —
южноамериканского происхождения. Наконец, факт эндемичности фауны

•островов говорит о недавнем и массовом видообразовании. Географическая изоляция была тем фактором, который благоприятствовал видообрааованию. «Как удивительно, что два или три близкородственных, но всетаки отличающихся друг от друга вида дрозда-пересмешника могли возникнуть на трех соседних и абсолютно сходных островах. . . Это различие
в организмах разных островов, может быть, частично объясняется
глубиной моря между ними (которая показывает, что они не были соединены в течение недавних геологических процессов)» (Дарвин, 19396,
Соч., т. 3, с. 176). Позднее Дарвин пришел к более полному объяснению,

•связанному с признанием важной эволюционной роли биотических отношений. Становится понятным, почему он не упоминает о вьюрках, а охотно
цитирует пример с дроздами-пересмешниками, у которых каждый вид
обитает на отдельном острове. У вьюрков же широко распространено
явление симпатрии: на маленьких центральных островах встречается
несколько близкородственных видов.

""Любопытно, что, приняв модель географического видообразования
в качестве основного способа увеличения числа видов, Дарвин нигде
не^противопоставил географическую изоляцию естественному отбору.
Географическая изоляция — предпосылка, благоприятствующая интенсивному действию естественного отбора. Однако медленные геологические
и климатические изменения часто происходят без образования географических изолятов. Будет ли в этих условиях совершаться эволюционный
процесс? Уже в 1842 г. Дарвин дал положительный ответ. Виды, заселяющие большие и сплошные ареалы, будут изменяться крайне медленно.
Эволюционный процесс вряд ли завершится образованием новых видов
<Дарвии, 1939а, Соч., т. 3, с. 98). В больших популяциях действие естественного отбора затруднено скрещиванием изменившихся форм с немоди<^ицированными организмами, поглощающим благоприятные вариации.
Дарвин четко различал явления, которые сейчас принято называть фидетической эволюцией и видообразованием.

QI При обсуждении взаимодействия естественного отбора и географической изоляции в процессе видообразования с неизбежностью возник
вопрос об эволюционном значении размера популяции. В малой изолированной популяции вероятность появления благоприятных вариаций ниже,
чем в большой. Но в малых изолятах редкие вариации будут защищены
от влияний скрещивания, которое может поглотить вариации. Небольшое
число изолированных особей, у которых возникла полезная вариация,
лри миграции в необычные условия существования будут скрещиваться

464Я. М.Галл

друг с другом (инбридинг). Вариация не будет утрачена, как это может
иметь место в большой популяции. В чреде поколений увеличится числомодифицированных особей и географическая изоляция как бы будет защищать носителей полезных вариаций. Аналогичные рассуждения встречаются и в «Происхождении видов». Вокруг подобных рассуждений, как
нам кажется, возникло ошибочное мнение, что географическая модель
видообразования была создана Дарвином для того, чтобы преодолеть трудности, которые обычно возникают при слитной трактовке наследственности (см., например: Kottler, 1978). На самом же деле рассуждения Дарвина весьма аккуратны, так как подобные проблемы возникают и при
дискретном понимании наследственности.

Дарвин предельно ясно выразил мысль о взаимодействии географической изоляции, размера популяции и естественного отбора в процесса
видообразования: «Изменение внешних условий и изоляция, случайная ли вследствие того, что форма попала на остров, или вследствиеопускания, разделившего материк, или большая горная цепь, и небольшое число особей будут всегда благоприятствовать вариации и естественному отбору» (1939а, Соч., т. 3, с. 98).

Свои идеи Дарвин также обосновывал аналогией между сорто- и породообразованием и происхождением видов. Применение человеком методического отбора фактически основывалось на микроизоляции и отборе,
что и привело к резкому ускорению темпов создания новых хозяйственноценных форм.

Итак, в начале 40-х гг. Дарвин открыл новый градуальный механизм
видообразования, который основывался на взаимодействии естественного»
отбора и географической изоляции.

Салътационное видообразование и естественный отбор. С. Гулд и
Н. Олдридж в статье, посвященной градуализму Дарвина, высказались.
однозначно: «После короткого раннего флирта с сальтациями в 1837 г.
Дарвин никогда не испытывал сомнений в своей поддержке градуализма'
(конечно, он писал о разных темпах эволюции)» (Gould, Eldredge, 1983,
р. 444). Был ли Дарвин действительно ортодоксальным градуалистом?
Следует однозначно ответить отрицательно.

В «Очерке 1844 года» в главах об естественном отборе и географическом распространении видов Дарвин писал о «спортах» (sports) и рассуждал об их эволюционном значении. Обсуждение скачкообразной изменчивости и ее эволюционной роли именно в этих главах, по-видимому,
не случайно. Дарвин не рассматривал «спорты» в качестве особого механизма видообразования, действующего помимо естественного отбора;

и географической изоляции.

Уместно напомнить, что термины «спорты» и «скачки» Дарвин употреблял в двух значениях, и порой трудно установить различия между
ними: во-первых, в широко принятом смысле для обозначения резких
и подчас уродливых уклонений от структуры; во-вторых, для обозначения
вариантов, уникально модифицированных от нормальной структуры,
т. е. для обозначения любой дискретной изменчивости (подробнее см.:.
Bowler, 1974).