К истории создания «Происхождения видов» 461

.адаптированность организмов и потребуются эволюционные изменения,
чтобы ее восстановить. Суть воззрений Дарвина хорошо выражена следующими словами, из которых также явствует, что создание новых стаций
детерминировано геолого-географическими изменениями: «Допустим, что
внешние условия страны изменяются (образуя новые стации). . . В таком
случае первоначальные обитатели будут уже не столь совершенно
адаптированными (разрядка моя. — Я. Г.) к изменившимся
условиям как прежде» (19396, Соч., т. 3, с. 137). Геологические изменения,
как уже отмечалось, вызывают вспышку наследственных вариаций.
Естественный отбор будет работать до тех пор, пока формы не станут
настолько совершенно адаптированными к новым условиям, насколько
это позволяет их наследственная основа. В нестабильной фазе происходит
массовое видообразование. Поэтому между видами возникнет суровая
борьба, так как число мест в экономии природы ограничено. В борьбе
выживут виды, в совершенстве адаптированные к новой среде. Межвидовая борьба как бы прямо не участвует в создании видов, она лишь устраняет виды, которые не обладают совершенными адаптациями, и тем самым
поддерживает баланс и гармонию природы.

Таким образом, Дарвин создал своеобразную «пунктуалистскую» модель эволюции. Его трактовка межвидовой борьбы напоминает современную идею видового отбора, сформулированную в рамках концепции прерывистого равновесия (см.: Stanley, 1979).

Географическая изоляция и видообразование. Исходное положение концепции Дарвина об органической эволюции как ответной реакции на геолого-географические изменения, естественно, необходимо было конкретизировать и воплотить в реальную гипотезу видообразования. Требовалось
выявить самые глубокие или, по словам Дарвина, геолого-географические
изменения первого порядка, которые выступали «инициаторами» видообразования. Геологический опыт Дарвина помог выдвинуть вполне законченную гипотезу.

Геология дает право на заключение, что наличие периодов опускания
и поднятия материков выступает первичными причинами постепенного
видообразования и вымирания видов (Дарвин, 19396, Соч., т. 3,c.l95—
196). Дарвин не был уверен в том, в какой фазе геологических изменений
процессы видообразования происходят наиболее интенсивно. Во время
опускания суши сокращается число стаций на континенте, и это ведет
к вымиранию многих наземных видов. «Что касается прибрежных обитателей, то во время превращения материка в большой (разрядка
.Дарвина) архипелаг число стаций, годных для морских существ, увеличивается. . . Во время поднятия небольшого архипелага и его превращения в материк число стаций увеличивается, и пока эти стации еще не вполне
заняты в совершенстве адаптированными видами
<разрядка моя. —Я. Г.), до тех пор мы имеем наиболее благоприятные
условия для отбора новых видовых форм как водных, так и наземных организмов» (там же, с. 195).

Далее Дарвин усомнился в принятом заключении и отметил, что современное состояние знаний не позволяет решить вопрос: «имеется ли больше

462Я. М. Галл

переходных форм, или „истинных" видов (как натуралисты их называют) у
на поднимающейся и увеличивающейся области суши, чем на опускающейся» (там же, с. 196). Анализируя вид в пространстве и сравнивая флоры
и фауны континентов, Дарвин пришел к заключению, что в фазе «архипелага» складываются наиболее благоприятные условия для процессе»
видообразования. «Я не знаю также, имеется ли больше „истинных'^
видов на изолированных вулканических островах, находящихся в процессе образования видов, чем на материке; но я замечу, что на Галапагосском архипелаге есть значительное количество форм, которые, согласно
одним натуралистам, являются истинными видами, а согласно другим —
только расами; в особенности это относится к разным видам или расам
одного и того же рода, обитающим на разных островах этого архипелагам
(там же, с. 196). В других источниках Дарвин продолжил эту мысль, указав на важность географической изоляции. Так, в 1844 г. в письме к Хукеру он писал: «По отношению к естественному творению или созданию'
новых форм я говорил, что изоляция, по-видимому, есть главный элемент.
Следовательно, по отношению к наземным обитателям необходимо иметь.
в виду путь страны, каким в последние геологические периоды суша подразделялась и превращалась в острова. В этот период и создавалось болеевсего форм» (Darwin, 1987, р. 61).

В 40-е годы Дарвин пришел к идее о важности географической изоляции в видообразовании в связи с выявлением путей воздействия геологогеографических изменений на эволюцию. Логика Дарвина четко видна.
в другом отрывке из цитированного письма к Хукеру: «Заключение»
к которому я пришел, состоит в том, что ареалы многочисленных видов
часто разрываются и изолированы от других ареалов. . . Я не могу остановиться подробнее на этом вопросе, но самое общее заключение, к которому я пришел, состоит в том, что географическое распространение видов.
всех органических существ, мне кажется, указывает на то, что изоляция (разрядка моя. — Я. Г.) является главным спутником или причиной
появления новых форм. (Я хорошо понимаю, что здесь имеются исключения)» (ibid., p. 28—29).

Из письма Дарвина к Хукеру также хорошо видно, что биогеографический подход к изучению процессов видообразования обосновывался геологией, Трудности, которые возникают при желании изучить процесс?
видообразования, протекающий в течение геологического времени, во многом можно преодолеть на основе сравнительно-биогеографических исследований современных видов в пространстве. Биогеографические исследования способны давать надежную информацию не только об исторических
путях расселения видов, но и об их образовании. Этого заключения Дарвин ^достиг уже в 40-е годы. «Дарвин и Уоллес выдвинули принципиально
иной подход к изучению проблемы происхождения видов по сравнениюс их „предшественниками". Вместо сравнения таксонов во временном измерении они сравнивали современные таксоны в географическом измерении, т. е. они сравнивали популяции и виды, которые географически замещают друг друга» (Мауг, 1982, р. 411).

Очень трудно изучать процессы видообразования на континентах-