Дарвин и современная теория эволюции 505

Bateson, 1909, p. 100). Голтон также склонен к сальтационизму и в своей
рецензии на книгу Бейтсона высказался в пользу прерывистости в эволюции. Томас Хаксли, обративший внимание на эту рецензию, писал
20 февраля 1894 г. Голтону: «Вижу, что вы склонны отстаивать возможность значительных „скачков" со стороны сиятельной госпожи Природы
в ее вариациях. Я всегда придерживался такого же взгляда к большому
неудовольствию Ч. Дарвина, и мы часто спорили об этом» (цит. по: Гайсинович, 1988, с. 208). Другим апостолом сальтационизма был нидерландский ботаник и генетик Гуго де Фриз (de Vries, 1903, 1905, 1909), создав-ший в начале века мутационную теорию и введший в обиход термин «мутация» в новом его понимании. Как и Бейтсон, он не отрицал роли естественного отбора и не противопоставлял мутационную теорию дарвплизму. Так, в его статье, посвященной столетию со дня рождения Дарвина, мы читаем: ^Some authors have tried to show that the theory of mutations is opposed to Darwin's views. But this is erroneous. On the contrary,
it is in fullest harmony with the great principle laid down by Darwin'
(de Vries, 1909, p. 73). На мутационную теорию де Фриза горячо откликнулся Т. Морган (Morgan, 1903). Хотя сам Морган позднее довольно заметно отошел от дефризовского сальтационизма, его'ученик Герман Мёллер ('Н. J. Muller) в 1935 г. в вступительной статье к русскому переводу книги
Холдейна «The causes of evolution» высказывается в пользу сальтационизма и неравномерности эволюции. Это место настолько интересно, что
я его приведу целиком: «Другое, наивное заблуждение заключается
в предположении, что эволюция протекает равномерно. Все когда-либо
происходившие усовершенствования, точно так же как и дегенеративные
и прочие изменения, произошли в большинстве своем скачками с громадными периодами сравнительного застоя, следовавшими за ними. . . Следовательно, мы можем сказать, что революция является существенной
и нормальной частью эволюции, так как, с точки зрения эволюционного
времени, большинство существенных изменений в развитии любой данной
группы было сконцентрировано на небольших, очень коротких периодах...
Этого также нужно было ожидать, так как если благодаря счастливому
стечению обстоятельств организм получил возможность использовать
какие-либо радикальные органические нововведения и, так сказать,
вступал на новый жизненный путь, как при приобретении птицами перьев,
а тем самым, вероятно, и возможности образования крыльев, — этим открывался путь для быстрой последующей эволюции». В качестве «эволюционных вспышек», как он называет эти «революции в эволюции»,
Мёллер указывает «быстрое развитие и распадение на множество форм
наземных растений в девоне, динозавров в триасе и плацентарных млекопитающих в раннем эоцене». Таким образом, Мёллер, один из наиболее
выдающихся генетиков первой половины нашего столетия, выступает
как законченный сальтационист. Особое внимание обращает его тезис
о чередовании скачков с громадными периодами сравнительного застоя,
что предвосхищает современный «пунктуализм», также утверждающий
чередование коротких эпизодов быстрых скачкообразных изменений и
длительных периодов «стазиса».

Армсн Тахтаджян

Большое влияние на современных сальтационистов оказал Рихард
Гольдтмидт (Goldschmidt, 1917, 1933, 1940, 1952a, 1952b), no мнениюкоторо^^ мпкроэволюционные процессы ограничиваются только рамками
вида, а все таксоны рангом выше вида происходят в результате макроэволюции. По его мнению, значительную роль в макроэволюции играют
мутантные уродства, «многообещающие монстры» (hopeful monsters).
В настоящее время лишь очень немногие принимают этот крайний эволюционный дуализм. Однако все больше эволюционистов склоняются
к признанию того факта, что наряду с обычными, наиболее распространенными в природе процессами микроэволюции, т. е. изменения частот
гомологичных генов, участков хромосом, целых хромосом или хромосомных наборов в локальных популяциях, время от времени происходят
также значительно более быстрые и иногда даже более или менее скачкообразные макроэволюционные процессы, своего рода генетические революции, или «революции в эволюции», по выражению Мёллера.

«Революция в эволюции» особенно наглядно иллюстрируется данными
палеонтологической летописи. Неудивительно поэтому, что сальтационные взгляды особенно популярны среди палеонтологов, в том числе среди
палеонтологовXX в. (Соболев, 1924; Schindewolf, 1936, 1950; Руженцев,
I960; Eldredge, Gould, 1972; Ивановский, 1976; Stanley, 1979, 1981, 1982;

Gould, 1982; Красилов, 1986; Татаринов, 1987, 1988). Однако палеонтологические версии сальтационизма очень разные. В то время как Шиндевольф и особенно Ивановский стоят на позициях крайнего сальтационизма, другие палеонтологи придерживаются более умеренных форм сальтационизма. Так, Татаринов является сторонником «смягченного сальтационизма» и относится крайне скептически к идеям прямолинейных
сальта ционистов.

Современные представления о макроэволюции основаны на синтезе
данных палеонтологии, эволюционной морфологии и эволюционной генетики. Данные генетики начинают приобретать решающее значение.

Одним из значительных достижений эволюционной генетики является
установление того факта, что в проц"ссе эволюции изменялись и сами
генетические механизмы. У прокариотов с их примитивными еще генетическими структурами морфологическая эволюция шла в основном кладогенетически, путем идиоадаптаций, без крупных анагенетических скачков. Анагенезы, иногда очень крупные, как происхождение аэробного
дыхания и происхождение фотосинтеза, ограничивались в основном физиологической эволюцией, приведшей к огромному разнообразию типов
метаболизма. Существенно новые эволюционные возможности появляются
у эукариотов. Они основаны на возникновении ядра и механизма ядерного деления, увеличении количества ДНК в ядре путем дупликации
генов и на возникновении сложных генетических регуляторных механизмов .

Происхождение эукариотов представляет собой одну из величайших
революций в эволюции органического мира. В то же время это — одно из
наиболее загадочных макроэволюционных событий. Наиболее правдоподобным объяснением является теория симбиотического происхождения