Функциональная характеристика важнейших групп органических веществ

4.1. УГЛЕВОДЫ

Любой организм приблизительно на 2% состоит из углеводов (сахаров).

4.1.1.Классификация

Простейшие углеводы(моносахариды) делят на группы по количеству атомов углерода (например, у триоз - 3 атома, у гексоз - 6) и положению карбонильной группы (в конце цепи у альдоз, а в других положениях – у кетоз). Наиболее распространенным моносахаридом является глюкоза (гексоза).

Молекулы сложных сахаров состоят из нескольких моносахаридов. Если их количество не превышает 10, такие полимеры называют олигосахаридами. Наиболее распространенными их представителями являются дисахариды - мальтоза (2 остатка глюкозы), лактоза (галактоза и глюкоза) и сахароза (глюкоза и фруктоза), а также трисахарид раффиноза (фруктоза, глюкоза и галактоза).

Полисахариды содержат более 10 одинаковых (гомополисахариды) или разных (гетерополисахариды) мономеров.

Наиболее распространены резервные гомополисахариды (состоят из остатков глюкозы):гликоген и крахмал. При избытке глюкозы, они накапливаются в растительных (крахмал) и животных (гликоген) клетках, а затем могут служить источникомэнергии для них. Гликоген хорошо растворяется в воде, а крахмал, при его нагревании, разделяется на нерастворимую амилозу и коллоидный раствор амилопектина.

К структурным полисахаридам относят целлюлозу (гомополимер глюкозы), хитин (гомополимер ацетилглюкозамина), пектины (гомополимеры галактуроновой кислоты), гемицеллюлозы (полимеры нейтральных моносахаров), а также гликозаминогликаны (например, гиалуроновая кислотасостоит из звеньев ацетилглюкозаминов с глюкуроновой кислотой). Из целлюлозы (клетчатки) формируется каркас растений, который, дополняется пектинами и гемицеллюлозами.Хитин составляет основу опорных структур насекомых, ракообразных, грибов и водорослей, а гликозаминогликаны - соединительной ткани животных.

4.1.2.Этапы обмена

Первый этап.Полисахаридами богат рацион многих животных. В ходе переваривания крахмал и гликоген расщепляются пищеварительными соками до глюкозы, которая всасывается в кровь. Глубокие превращения клетчатки в желудочно-кишечном тракте обеспечивает только микрофлора.

Второй этап. Всосавшиеся в кровь моносахариды используются животными для синтеза других соединений или окисляются. Основным способом внутриклеточного окисления глюкозы является гликолиз, аостатков глюкозы из гликогена - гликогенолиз. Анаэробное окисление (рис. 3.) молекулы глюкозы приводит к образованию 4 молекул АТФ и двух молекул молочной кислоты (лактата). На это при гликолизе расходуются две, а при гликогенолизе - одна молекула АТФ. Таким образом, анаэробное окисление молекулы глюкозы увеличивает запасы АТФ на 2 молекулы, гликогенолиз – на три. В аэробных условиях лактат не образуется, а пировиноградная кислота используется в цикле Кребса, что может обеспечить образование до 38 молекул АТФ.

При низком содержании глюкозы в крови усиливается глюконеогенез (образование глюкозы из веществ неуглеводной природы). Он протекает преимущественно в печени и почках.

Межуточный обмен моносахаров с не более чем семью атомами углерода может осуществляться попентозофосфатному пути. Он является основным источником рибозо-5-фосфата для клеток, способствует восстановлению НАДФ и активированию фолиевой кислоты, а также синтезу витамина С, холестерола, жирных кислот и некоторых гормонов. Субстраты данного пути участвуют и в гликолизе, что обеспечивает взаимосвязь разных путей метаболизма углеводов.

4.2. НУКЛЕОТИДЫ

4.2.1. Биологическое значение и виды нуклеотидов

Простейшими нуклеотидами являютсянуклеозидфосфаты (мононуклеотиды). Они состоят из одного пуринового (аденин или гуанин)или пиримидинового (цитозин, урацил или тимин) азотистого основания, углеводного остатка (рибозы в рибонуклеотидах или дезоксирибозы - в дезоксирибонуклеотидах) и фосфатной группы. Из двух параллельных цепей мононуклеотидов состоят дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), которые хранят и, при необходимости, передают наследственную информацию на состоящие из одной цепи нуклеотидов рибонуклеиновые кислоты (РНК). После фосфорилирования из мононуклеотидов могут синтезироваться макроэрги,переносчики веществ через биомембраны и циклические соединения, обеспечивающие внутриклеточную передачу сигналов.

4.2.2.Этапы обмена

Первый этап.Основная часть нуклеотидов в обычных рационах содержится в нуклеопротеидах. В желудке из них отделяются нуклеиновые кислоты, которые вместе с химусом переходят в тонкий, а затем толстый кишечник, где расщепляются до азотистых оснований, пентоз и фосфорной кислоты.Здесь же микрофлора пищеварительного тракта превращает часть пуриновых нуклеотидов в гипоксантин, ксантин и мочевую кислоту, которые всасываются в кровь. Первый этап обмена обеспечивает не более 5% потребности животного в нуклеотидах. Поэтому их синтез является важной задачей второго этапа обмена.Образование пуриновых нуклеотидов из рибозофосфата, фолиевой кислоты и биотина (синтез «de novo») расходует много АТФ и происходит в печени. После завершения синтеза нуклеотиды разносятся с кровью (преимущественно на эритроцитах) по организму.

Практически во всех органах, кроме печени, возможно образование пуриновых нуклеотидов из азотистых оснований и нуклеозидов. Этот путь назван «синтезом сбережения» так как не требует значительных затрат АТФ.

Для новых молекул ДНК и РНК используются только что образовавшиеся (при внутриклеточном распаде других нуклеиновых кислот или в ходе синтеза из глутамина, аспартата, фосфорибозилпирофосфата и двуокиси углерода) пиримидиновые мононуклеозиды.

Третий этап. Избыточные количества пуриновых нуклеотидов в организме распадаются до мочевой кислоты и аллантоина, а пиримидиновые – до углекислого газа, воды и аммиака. Большинство этих продуктов выводится с мочой.

4.3. БЕЛКИ

Большую часть сухой массы животных клеток составляют белки. Поэтому голландский биохимик Жерар Мюльдер назвал белки протеинами, что в переводе с греческого языка означает «занимающие первое место».

4.3.1.Аминокислоты, пептиды и белки

Белки состоят из разных сочетаний аминокислот. Присутствующие в большинстве белков аминокислоты названы «протеиногенными», а остальные – «производными аминокислот». Например, оксипролин есть только в коллагене, орнитин, цитруллин и гомосерин - в небелковых молекулах.

По вариантам метаболизма, различают глюкогенные, кетогенные и смешанные аминокислоты. Глюкогенные (аланин, аргинин, цистеин, глицин, гистидин, пролин, метионин, серин, треонин, триптофан, валин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты) могут превращаться в глюкозу, а кетогенная аминокислота лейцин – в кетоновые тела. Из смешанных аминокислот (изолейцин, лизин, фенилаланин, тирозин) возможно образование как глюкозы, так и кетоновых тел.

Не образующиеся в организме протеиногенные аминокислоты названы незаменимыми. К ним обычно относят: валин, изолейцин, лейцин, метионин, треонин, лизин, триптофан и фенилаланин. Заменимые аминокислоты (как правило, аланин, аспарагин, глутамин, глицин, пролин, серин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты) синтезируются в организме в необходимых, а частично заменимые (аргинин, гистидин, цистеин и тирозин) - в недостаточных количествах. В зависимости от вида и состояния животного, перечень аминокислот в данных подгруппах может различаться. Например, у интенсивно растущего молодняка потребности в аргинине велики и он является частично заменимой аминокислотой. У взрослых потребность в аргинине снижается и он «становится» заменимой аминокислотой. Кошки и собаки дополнительно используют аргинин для обезвреживания аммиака. Поэтому у данных животных аргинин остается частично заменимой аминокислотой в течение всей жизни.

Полимеры аминокислот названы пептидами. Из двух аминокислот образуется дипептид, трех - трипептид и так далее. Молекулы, содержащие от 2 до 10 аминокислот названы олигопептидами, больше 10 – полипептидами.

Полипептиды с молекулярной массой выше 10 кДа названы белками. Они имеют первичную (последовательность чередования аминокислот и дисульфидных связей в полипептидной цепи), вторичную (зависит от взаимного влияния близко расположенных аминокислот) и третичную (поддерживается за счет взаимодействия далеко отстоящих в одной цепи аминокислот) структуры. Некоторые белки состоят из нескольких полипептидных цепей, взаимное расположение которых отражает четвертичная структура.

Белки в живом организме непрерывно обновляются. Часть образующихся при этом аминокислот распадается до конечных продуктов обмена и выводится в окружающую среду. Поэтому животные должны регулярно получать с кормом белки. Минимальные потребности организма в них (коэффициент белкового изнашивания или коэффициент Рубнера)у млекопитающих составляют от 0,18 до 0,47 г белка на 1 кг массы тела в сутки. Кормление с учетом коэффициента Рубнера поддерживает жизнь только в покое. Поэтому рационы составляются с учетом белкового минимума, компенсирующего все затраты белка активным животным. В среднем это количество составляет (в г белка на 1 кг живой массы в сутки): для овец и свиней 1, для лошади в покое - 0,7-0,8 (при работе – до 1,4), для нелактирующей коровы - 0,6-0,7 (лактирующей - 1,0-1,4).

4.3.2.Классификации белков

Белки группируют по растворимости, функциям, химическому составу, усвояемости и другим признакам.

По растворимости различают альбумины, глобулины, гистоны и склеропротеины.

Хорошо растворяются в дистиллированной воде и солевых растворах альбумины. Они имеют молекулярную массу от 40 до 70 кДа и составляют около половины белков плазмы крови. Альбумины поддерживают кислотно-щелочное равновесие и онкотическое давление в биологических жидкостях, являются резервом свободных аминокислот, ферментами и транспортными белками (переносят с кровью жирные кислоты, витамины, стероиды, ионы и многие другие вещества).

Глобулины(белки с молекулярной массой более 150 кДа) слабо растворяются в воде и хорошо - в разбавленных солевых растворах. К глобулинам относятся многие ферменты, транспортные, регуляторные, структурные и защитные белки (например, иммуноглобулины и факторы свертывания крови).

Растворимые в слабых кислотах и растворах солей, богатые лизином и аргинином протеины отнесены к гистонам. В хромосомах они обеспечивают укладку ДНК и регулируют передачу с нее информации на РНК.

Основные белки тканей скелета, соединительной ткани и кожи - склеропротеины (например, коллаген, эластин и кератин) плохо растворимы в воде, растворах солей и водно-спиртовых смесях, богаты глицином, аланином и пролином.

В соответствии с функцией, различают ферменты, переносчики, рецепторы, а также регуляторные, защитные, структурные, двигательные, резервные и другие белки.

Ферменты обеспечивают нужные животному превращения химических веществ. Переносчики транспортируют молекулы и ионы через биомембраны и с биологическими жидкостями. Рецепторы обеспечивают восприятие сигналов. Регуляторные белки передают информацию с одной клетки на другую (гормоны), а также влияют на внутриклеточные процессы (например, гистоны участвуют в хранении и считывании генетической информации). В защитеживотных также участвуют белки. Например, многие факторы свертывающей и антисвертывающей систем относятся к глобулинам, которые в норме поддерживают жидкое состояние крови, а при повреждении сосудов обеспечивают ее свертывание. Семейство иммуноглобулинов является антителами, обеспечивающими гуморальное звено специфического иммунитета. Структурные белки (например, коллаген и эластин), поддерживают заданную форму и механические свойства тканей. Сократительные белки (миозин и актин) обеспечивают двигательные функции, резервные белки (например, казеин) служат источником питательных веществ. Кошки всегда, а другие виды животных преимущественно при голодании, используют белки как источник энергии (энергетическая функция).

По форме молекул различают глобулярные и фибриллярные белки. Первые похожи на вытянутый клубок, у которого продольная и поперечная оси отличаются менее чем в десять раз. Фибриллярные белки (коллаген, эластин, фибрин и др.) имеют «нитевидную» форму с бóльшим соотношением осей (например, у фибриногена оно равно семнадцати).

По степени усвоения белки делят на легко(например, белки молока и мяса) и плохо (например, белки растительного происхождения) усвояемые.

По химическому составу различают полноценные(имеют все незаменимые аминокислоты и, как правило, относятся к белкам животного или микробиального происхождения) и неполноценные (лишены хотя бы одной незаменимой аминокислоты и составляют основную часть растительных белков) белки.

Простые белки (протеины) состоят только из аминокислот, а сложныебелки (протеиды) содержат и другие (простетические) компоненты, на основании химического состава которых, протеиды делят на несколько групп.

Наиболее распространены в организме гликопротеиды. В их простетической части обычно содержатся углеводы (например, галактоза, сиаловые кислоты, манноза и фукоза). Структурные гликопротеиды участвуют в межклеточном взаимодействии и процессах оплодотворения, определяют антигенные свойства поверхности клеток (например, групповую принадлежность), а также входят в состав цитоплазматических мембран, стекловидного тела, основного вещества кожи и соединительной ткани. Свободные гликопротеиды являются ферментами, переносчиками, гормонами, факторами свертывающей и антисвертывающей систем, участниками иммунных реакций и др. У рыб гликопротеиды препятствуют появлению льда в тканях (функции антифриза). Основные белки слизи - муцины (мукопротеиды) наиболее богаты углеводами (на их долю приходится 50-80% от массы мукопротеида). Слизь распределяется на различных поверхностях органов и тканей тонкой не растворимой в воде пленкой, которая служит смазкой (например, на суставных поверхностях), защищает клетки от неблагоприятной среды (например, на слизистых оболочках) и обеспечивает избирательную проницаемость (например, задерживает пыль и бактерии, а иммуноглобулины выходят на покровы животных).

Простетическая часть липопротеидов может состоять из триацилглицеролов, холестерола и его эфиров. Наряду с этими веществами, в составе свободных липопротеидов,как правило, содержатся и другие плохо растворяющиеся в воде вещества, а белки представлены апопротеидами. Последние обеспечивают формирование водорастворимого комплекса, определяют место его использования тканями и способствуют химическим превращениям в нём. Структурные липопротеиды имеют постоянный состав и, как правило, являются рецепторами на биомембранах или участвуют в формировании клеточных оболочек.

Нуклеопротеиды способствуют хранению и использованию генетической информации. Их простетическая группа представлена ДНК(в дезоксирибонуклеопротеидах) или РНК (в рибонуклеопротеидах).

К фосфопротеидам(содержат остатки фосфорной кислоты) относятся многие резервные белки. Например, казеин (в молозиве и молоке), овальбумин (в белке яйца) и ихтулин (в икре рыб) обеспечивают развивающийся организм всеми аминокислотами и необходимыми для формирования скелета кальциевыми солями фосфорной кислоты. В костной ткани и мозге фосфопротеиды выполняют структурные функции.

Белки с ионами металлов, названы металлопротеидами. Например, у беспозвоночных транспорт кислорода с кровью обеспечивает гемоцианин (содержит медь), а у высших животных - гемоглобин (содержит железо).

Хромопротеиды имеют окрашенную простетическую часть. В зависимости от ее состава различают гемопротеиды, магнийпорфирины и флавопротеиды. Примерами гемопротеидов являются: гемоглобин, миоглобин, цитохромы и пероксидазы. К магнийпорфиринам относятся: хлорофилл, фосфатазы, фосфорилазы, декарбоксилазы и ряд других ферментов.Флавопротеиды - содержат флавиновые нуклеотиды.

4.3.3.Этапы обмена

Первый этап.У моногастричных животныхпереваривание поступающих с кормом белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике. Образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь или используются энтероцитами для обновления эпителия и в качестве источника энергии. Определенная часть недостающих в корме аминокислот может синтезироваться микрофлорой в преджелудках (у жвачных) и, в значительно меньшей степени, в толстом кишечнике (у всех теплокровных).

Второй этап обмена белка начинается с поступления аминокислот в клетки. При этом печень и мышцы накапливают и преобразуют аминокислоты, а затем, при необходимости, выделяют их в кровеносное русло. Большинство аминокислот используется клетками для синтеза белка. Он начинается с транскрипции (переноса информации о структуре белка с ДНК на матричную РНК) в ядре клетки. Затем матричная РНК выходит в цитоплазму и обеспечивает трансляцию (синтез белковой молекулы) на рибосомах.

На образование одной пептидной связи, расходуется около 100 кДж, а ее гидролиз высвобождает для синтеза АТФ лишь 2 кДж. Кроме того, окисление аминокислот приводит к образованию аммиака, на нейтрализацию которого дополнительно расходуется АТФ. Следовательно, использование эндогенных белков в качестве источника энергии оправдано только при голодании.

Гормоны образуются в железах внутренней секреции, γ-глобулины практически полностью вырабатываются плазмоцитами и В-лимфоцитами, а почти все другие, присутствующие в плазме крови белки синтезируются в печени.

Из аминокислот возможен синтез жиров, углеводов и биологически активных небелковых молекул. Например, гистамин образуется из гистидина, тироксин - из тирозина, никотиновая кислота - из триптофана. У многих животных из метионина и цистеина образуется таурин. Он обеспечивает работу периферических отделов анализаторов и антиоксидантную защиту. В достаточных количествах для удовлетворения потребностей животных таурин образуется только у собак. Другие млекопитающие должны получать его с кормом. Нехватка таурина понижает репродуктивную способность животных, вызывает кардиомиопатию, а также нарушает зрение, обоняние, нервные процессы, рост скелета и пищеварение. В печени млекопитающих таурин включается в состав таурохолевых кислот, которые (вместе с гликохолевыми) участвуют в переваривании жиров. Гликохолевые кислоты не образуются у кошек. Поэтому отсутствие в их организме таурина нарушает образование желчных кислот.

Конечными продуктами обмена аминокислот являются мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота, а также образующиеся при гниении ядовитые вещества (например, кадаверин и путресцин). Все они должны своевременно удаляться из организма.

4.4. ЛИПИДЫ

К липидам (жирам) относятся разнообразные нерастворимые в воде органические молекулы с высокой растворимостью в органических растворителях и друг в друге.

4.4.1.Основные группы жиров

Важнейшие липиды у высших животных представлены жирными кислотами, нейтральными жирами, cтероидными спиртами (стеролами), стеридами, фосфолипидами, сфинголипидами и гликолипидами.

Жирные кислоты состоят из одной карбоксильной группы и углеводородной цепи с не менее чем четырьмя атомами углерода. Около 75% жирных кислот в организме животных содержат в углеродной цепи только одинарные (предельные или насыщенные) связи, а у остальных встречаются и непредельные (или ненасыщенные) связи. Молекулы с одной ненасыщенной связью названы моноеновыми, а с большим количеством - полиненасыщенными (полиеновыми) или диеновыми (две ненасыщенные связи), триеновыми (три) и т.д. жирными кислотами.

Из предельных жирных кислот наиболее распространены в природе пальмитиновая и стеариновая, а из моноеновых – олеиновая. Они присутствуют в разнообразном корме и могут синтезироваться в организме большинства животных. Не синтезируются в организме животных, но необходимы им линолевая и линоленовая кислоты. Эти полиненасыщенные жирные кислотыдолжны в достаточных количествах содержаться в корме. После всасывания в кровь, часть полиненасыщенных жирных кислот превращается в арахидоновую кислоту, из которой синтезируются мембранные фосфо- и гликолипиды. У кошек и львов арахидоновая кислота не синтезируется и поэтому должна присутствовать в рационе.

Часть мембранных фосфолипидов превращается в биологически активные производные эйкозановой кислоты - эйкозаноиды. Они оказывают преимущественно местное влияние на обмен веществ, деятельность почек, свертывание крови, секрецию желудочного сока, а также вызывают боль и повышение температуры тела, являются медиаторами иммунных реакций, влияют на эндокринные железы и чувствительность клеток к гормонам. У новорожденных эйкозаноиды регулируют закрытие сосудов пуповины и артериального протока, в организме самок - влияют на этапы полового цикла и акт родов, у самцов - увеличивают объем эякулята, способствуют эрекции, эякуляции и продвижению спермиев в половых путях.

Большинство жирных кислот содержится в составе нейтральных жиров (триацилгицеролов). Они в компактной форме хранят энергию, выполняют функции термоизолятора и амортизатора (предохраняют органы от механических повреждений), способствуют всасыванию жирорастворимых витаминов и служат источником эндогенной воды (из 100 г жира освобождается 107 мл воды), входят в состав жиропота (у овец) и кожного жира (у птиц). При комнатной температуре животные жиры плотные, а растительные - жидкие (масла). Это связано тем, что в животных жирах мало ненасыщенных жирных кислот, а в растительных - много.

Протоплазматические жирыимеют относительно постоянный состав, содержатся в субклеточных структурах и, преимущественно, используются клетками для удовлетворения собственных пластических и энергетических нужд. Резервные жиры содержатся в специализированных жировых клетках – адипоцитах. Количество и состав жира в них зависят от вида животного, рациона (если корм богат энергией, то жиры накапливаются в адипоцитах, если беден, то накопленные ранее жиры распадаются), температуры внешней среды, сезона и других факторов.

Большинство адипоцитов имеет белый или желтый цвет. Образованная из таких клеток белая жировая ткань в значительных количествах представлена в подкожной клетчатке, сальнике, околопочечной и околосердечной капсулах, между мышечными волокнами и альвеолами (молочных желез и легких). Белый жир беден митохондриями и не может окислять все освобождающиеся в нем при интенсивном липолизе жирные кислоты. Поэтому основными функциями данной ткани является обеспечение теплоизоляции и защита органов от механических повреждений, а также снабжение свободными жирными кислотами других клеток.

Относительно небольшое количество адипоцитов содержит много митохондрий, которые придают клеткам коричневый цвет. Образуемая ими бурая жировая ткань преимущественно расположена около сосудов, поставляющих кровь к жизненно важным органам и, в первую очередь, к мозгу. Митохондрии бурого жира богаты компонентами дыхательной цепи но бедны АТФ-синтазами. Это способствует окислению жирных кислот, но ограничивает образование АТФ. Такой липолиз в буром жире сопровождается интенсивной теплопродукцией и позволяет животным быстро нагреваться (например, при выходе из зимней спячки) или поддерживать постоянную температуру тела при повышенной теплоотдаче (например, у новорожденных).

Самым распространенным и важным cтероидным спиртом в организме животных является холестерол (холестерин).Он широко представлен как в свободном состоянии, так и в составе эфиров (стеридов). Основным источником холестерола в организме является печень (с кормом поступает не более 20% необходимого животному количества), а наибольшее его содержание обнаружено в коре надпочечников, нервной системе и адипоцитах. Холестерол обеспечивает стабильность биомембран и нейтрализацию токсинов. Образующиеся из холестерола холевые кислоты с желчью поступают в кишечник, где способствуют перевариванию жиров и всасыванию жирных кислот в энтероциты. Затем холевые кислоты через портальный кровоток возвращаются в печень. Такая рециркуляция желчных кислот экономит холестерол. Некоторое его количество в печени и стенке тонкого кишечника превращается в провитамины D, а в половых железах и коре надпочечников – в стероидные гормоны. Лишний холестерол выводится из организма через печень (с желчью), толстый кишечник (с калом) и кожные железы (с салом).

Фосфолипидыобеспечивают текучесть и пластичность мембран, способствуют транспорту плохо растворимых в воде веществ, а также служат предшественниками вторичных посредников, факторов свертывания крови (например, тромбопластина) и других важных молекул.

Простейшими фосфолипидами являются фосфатидовые кислоты. Из них клетки синтезируют более сложные фосфолипиды - фосфатиды. Например, из двух фосфатидовых кислот и глицерола образуется компонент митохондриальных мембран - кардиолипин.

К сфинголипидам (состоят из сфингозина и высшей жирной кислоты) относятся церамиды (керамиды). Они являются мембранными липидами, а также регулируют клеточную дифференцировку, пролиферацию и запуск апоптоза (программу гибели клетки).Из керамидов образуется и фосфосфинголипид - сфингомиелин (необходим для построения миелиновых оболочек нейронов).

Гликолипиды стабилизируют цитоплазматические мембраны, а также определяют их антигенные и рецепторные свойства. В простейших гликолипидах (цереброзидах) к эфиру сфингозина и жирной кислоты обычно присоединена галактоза или глюкоза, а в более сложных (ганглиозидах) - сиаловые кислоты. Цереброзидов много в коре головного мозга, а ганглиозидов - в нервных узлах.

Воска -блестящие, жирные на ощупь вещества с бóльшими, чем у нейтральных жиров температурами плавления и низкой растворимостью в органических растворителях.

Минеральные воска (например, парафины и озокерит) содержат смесь насыщенных углеводородов с 18-35 атомами углерода. Растительные воска наряду с углеводородами могут содержать эфиры жирных кислот со спиртами. Основным компонентом воска животного происхожденияявляются эфиры высших жирных кислот с высшими спиртами. Например, пчелиный воск богат мирициловыми эфирами пальмитиновой кислоты и цериловыми эфирами церотиновой кислоты, а шерстяной воск (ланолин) – холестеролом, ланостеролом и родственными им соединениями с жирными кислотами.

Содержащиеся в кожном сале воска делают кожу и волосы эластичными и наиболее устойчивыми к неблагоприятным внешним воздействиям. При низких температурах сало застывает, что ограничивает теплоотдачу и потерю воды с кожи в окружающую среду, а при высоких температурах - способствует равномерному распределению пота, что облегчает его испарение и усиливает теплоотдачу.

Основу биомембран составляет липидный бислой. Он непроницаем для многих гидрофильных молекул и поэтому способен поддерживать разный состав разделяемых водных фаз.Встречающиеся во всех биомембранах и определяющие их основные свойства липиды названы мембранными. Обычно от 40% до 70% мембранных липидов приходится на дифосфоглицеролы. Сфингофосфолипидов много (до 20%) в цитоплазматической мембране и почти нет в мембранах субклеточных структур. До 30% мембраны миелиновой оболочки нейронов состоят из гликолипидов. На холестерол (от него зависит вязкость и пластичность мембран) в цитоплазматических мембранах приходится от 2,5 до 25%.

4.4.2.Этапы обмена

Основная часть содержащихся в корме жиров представлена сложными молекулами. Поэтому первый этап обмена липидов начинается с липолиза. Только молочный жир поступает в ротовую полость в эмульгированной форме и может перевариваться липазами слюны и желудочного сока, которые гидролизуют жиры преимущественно с короткими жирными кислотами (до С10). С возрастом, активность липаз в слюне и желудке теряется, а липолиз начинает обеспечиваться преимущественно панкреатическими (образующимися в поджелудочной железе), кишечными и микробными ферментами после эмульгирования жиров желчью. Всасывание продуктов гидролиза жиров происходит в тонком кишечнике. У птиц они сразу поступают с кровью портальной системы в печень. У других теплокровных в портальную систему всасываются жирные кислоты с цепью до С14. ЛЖК всасываются в свободном состоянии, а остальные молекулы - в виде комплекса с альбумином, названного неэстерифицированными жирными кислотами (НЭЖК). Высшие жирные кислоты вместе с желчными кислотами включается в мицеллы, которые проникают в энтероцит и начинается второй этап обмена.

В портальную кровь из пищеварительного тракта переходит пропионат, а остальные ЛЖК преимущественно используются эпителием пищеварительного тракта в качестве источника энергии или превращаются в кетоновые тела. После всасывания они служат источником энергии (окисление одной молекулы β-оксибутирата способно обеспечить синтез 27 молекул АТФ) для многих органов и тканей, а также используются для синтеза холестерола, жирных кислот, молочных жиров (из b-оксибутирата), фосфолипидов и аминокислот.

В энтероците мицеллы распадаются. После этого часть жирных кислот используется для синтеза эфиров холестерола и фосфолипидов, которые преимущественно всасываются через портальную систему. Остальные жирные кислоты включаются энтероцитом в триацилглицеролы, а затем упаковываются в хиломикроны, которые переходят в лимфу и, минуя печень, попадают в системный кровоток. Благодаря этому, хиломикроны сначала поставляют органам и тканям жирные кислоты и глицерол, а для печени сохраняют преимущественно экзогенный холестерол и его эфиры.

При избытке в крови питательных веществ, адипоциты накапливают триацилглицеролы, а также синтезируют из других поступающих с кровью органических веществ заменимые жирные кислоты, холестерол и фосфолипиды. Только у птиц эти вещества синтезируются, в основном, в печени. При недостатке энергии в организме, адипоциты белого жира ускоряют липолиз, а освобождающиеся при этом жирные кислоты разносятся к другим клеткам, где окисляются в митохондриях. Только небольшая часть жирных кислот окисляется в пероксисомах (небольшие субклеточные пузырьки) с образованием перекиси водорода и тепла. Пероксисомы также причастны к превращению холестерола в жирные кислоты.

В молочной железе высшие жирные кислоты служат источником энергии для образования компонентов молока и его выведения. Молочные жиры, в основном, синтезируются из жирных кислот меньшей молекулярной массы и кетоновых тел.

В гепатоцитах липиды депонируются, используются для синтеза различных молекул (например, нейтральных жиров, фосфолипидов и холестерола) или окисляются до ацетил-КоА. Если концентрация глюкозы в крови низка, то одновременно усиливаются глюконеогенез в печени и липолиз в адипоцитах. Глюконеогенез снижает дефицит глюкозы в организме, а освобождающиеся при липолизе жирные кислоты, за счет окисления образующегося из них ацетил-КоА в цикле Кребса (одна молекула ацетил-КоА обеспечивает энергией синтез 12 молекул АТФ), могут служить источником энергии для многих клеток. Однако, глюконеогенез и цикл Кребса используют оксалоацетат. В гепатоцитах он, в первую очередь, расходуется на образование глюкозы. Если оксалоацетата мало, то часть ацетил-КоА превращается в кетоновые тела, которые печень выделяет в кровь, преимущественно, в виде β-оксибутирата. При гиперпродукции кетоновых тел в крови образуется ацетон. Он обладает высокой токсичностью и должен быстро выводиться из организма с выдыхаемым воздухом, секретами желез и мочой. Несоблюдение данного условия может привести к развитию кетоацидозов и глубоких нарушений обмена веществ - кетозов.

Часть синтезируемых гепатоцитами нейтральных жиров, фосфолипидов и холестерола переходит в кровь в составе липопротеидовочень низкой плотности (ЛОНП). В других тканях они отдают жирные кислоты и последовательно превращаются в липопротеиды промежуточной (ЛПП) и низкой (ЛНП) плотностей, а после потери части холестерола формируются липопротеиды высокой плотности (ЛВП), которые возвращают «лишний» холестерол в печень, а его эфиры (образуются в ЛВП) - другим тканям.

Поступающие в кровь ЛЖК обеспечивают до 75% всей потребности в энергии жвачных животных, травоядных - не менее чем на 50%, а других млекопитающих – до 25% (при корме, богатом клетчаткой).

Постоянно протекающие в организме процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) и аэробное окисление сопровождаются образованием небольших количеств частично восстановленных и поэтому активных форм кислорода (АФК). К ним относятся супероксиданион и гидроксидный радикал. Их низкие концентрации нужны для разнообразных физиологических процессов (например, для обновления мембранных фосфолипидов) и могут быть своевременно нейтрализованы антиоксидантной системой. Ведущую роль в ней играют ферменты (супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидазы и глутатионредуктазная система), цистеин, естественные метаболиты (мочевая кислота, билирубин, спирты) и витамины (С, Е и А). В то же время, чрезмерные концентрации АФК повреждают органические молекулы, и в первую очередь, мембранные липиды.

Рассматривая метаболизм органических веществ следует учитывать, что углеводы превращаются в жиры и аминокислоты, жиры – в углеводы и аминокислоты, а аминокислоты – в жиры и углеводы. В то же время окисление жиров и углеводов обеспечивает энергией синтез белков. Следовательно, существует частичная взаимозаменяемость веществ различной природы.