К истории создания «Происхождения видов» 475

ческих отношений в географическом распространении видов и в эволюции
находилось в тесной связи с его отказом от идеи абсолютной адаптированное™ видов к среде. Дарвин анализировал гипотетические последствия
ситуации, которая сложилась бы в случае контакта флор и фаун Южной
Америки и Австралии (Darwin, 1975, р. 582). Многие виды австралийского происхождения погибли бы в борьбе за существование, так как
являются эндемиками и адаптированы к специфическим локальным условиям. Флора и фауна Южной Америки формировались в условиях более
суровой борьбы за существование. Следовательно, адаптированность любого вида всегда выявляется по отношению к другим видам. Вид абсолютно
приспособлен лишь в том смысле, что он способен в данное время и в данном местообитании выдержать борьбу за существование с другими обитателями данной страны. В случае же инвазии местный хорошо адаптированный вид может быть вытеснен более мощным мигрантом.

Подрыв идеи об абсолютно совершенной адаптации начался у Дарвина
с оценки приспособительных возможностей вида в целом. Э. Майр же
видел причину появления идеи относительной адаптации в принятии Дарвином вероятностной природы действия естественного отбора. Исторически это не верно. В 1844 г. Дарвин воспринял вероятностную теорию естественного отбора и одновременно придерживался идеи об абсолютно совершенной адаптации организмов и видов. Аргументируя свою точку
зрения, Майр цитировал отрывок из «Происхождения видов» Дарвина,
в котором речь идет об адаптации вида, а не внутривидовых вариантов
(Мауг, 1964, р. XVII).

В заметке 1854 г. Дарвин обсуждал роль биотических отношений
в географическом распространении видов, не затрагивая вопроса об их
эволюционной роли. Но так как Дарвин уже приступил к подготовке
будущего труда по теории эволюции, то, быть может, эволюционные проблемы помимо его желания «всплыли» сами по себе. Поэтому заметку
1854 г. можно рассматривать как «потенциальный» источник будущих
воззрений. В результате биогеографических изысканий Дарвин лишь
усомнился в абсолютном совершенстве адаптации. «Сомнение» могло породить цепь других вопросов. Существуют ли пределы совершенствования
адаптации и каким образом происходит сам процесс совершенствования?
Способна ли сама природа без внешней «интервенции» решать столь сложные задачи? В цитированном сентябрьском письме к Лайеллю Дарвин
писал, что он придерживался ошибочных взглядов на экономию природы.

В трудах Дарвина 1856—1859 гг. необходимо искать ответы на все
поставленные вопросы. Лучше всего начать анализ с изложения самых
зрелых идей, которые содержатся в «Происхождении видов». Тогда будет
легче искать и оценивать творческие пути Дарвина. Идея о большом
запасе и разнообразии вариаций и индивидуальных различий в природе
оказалась несовместимой с представлениями о совершенной адаптации,
регулирующей появление изменчивости в строго фиксированных пределах
и лишь при особых обстоятельствах. Надо было найти, так сказать, способы и пути применения столь богатой и разнообразной изменчивости.
Логика и структура концепции Дарвина, хотя, возможно, несколько схе-

Я. М. Галл

матично, но достаточно видны в 3- и 4-й главах «Происхождения видов».
Когда Дарвин пришел к мысли о том, что возникновение вариаций не
зависит от изменений в абиотических факторах, то следующим исследовательским шагом он разорвал причинно-следственную связь между геолого-географическими изменениями и действием естественного отбора.

Из идеи о сверхплодовитости организмов и ограниченности ресурсов,
способных поддержать геометрический рост населения видов, Дарвин логически вывел борьбу за существование в качестве универсального явления природы. В метафорическое понятие борьбы за существование он
включил представления о внутри- и межвидовой конкуренции, хищничестве и паразитизме. В результате борьбы за существование выживает
лишь часть потомства каждого поколения. И чтобы виду выжить в условиях постоянного биотического «пресса», необходим большой запас вариаций. Выживание организмов в борьбе за существование носит не случайный характер. В силу наследственности части вариаций и индивидуальных
различий избирательное выживание в ряду поколений будет переходить
в дифференциальное размножение. На основе кумуляции вариаций происходит совершенствование адаптации ко всей совокупности биотических
и абиотических факторов.

Выдвижение на первый план биотических отношений и их популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал
свою концепцию борьбы за существование, принципиально отличную от
идей предшественников. В итоге концепция смен совершенных адаптации
была заменена идеей адаптации как постоянно совершенствуемого процесса. Именно конкурентная трактовка действия естественного отбора на
уровне сообществ непосредственно вела к ликвидации представлений об
абсолютно совершенной адаптации. «Так как естественный отбор действует путем конкуренции, то он адаптирует и совершенствует обитателей
каждой данной страны только по отношению к другим обитателям; поэтому нам нечего удивляться тому, что виды какой-либо страны, хотя
они с обычной точки зрения созданы и специально адаптированы для этой
страны, побеждаются и вытесняются натурализованными организмами других стран. . . Не следует изумляться и тому, что все адаптации в природе,
насколько мы можем судить, не абсолютно совершенны. . . Согласно теории естественного отбора, скорее представляется удивительным то, что
не открыто еще большего числа подобных случаев отсутствия абсолютного
совершенства» (1939Ь, Соч., т. 3, с. 653).

Если в 1854 г. взгляды Дарвина на роль биотических отношений
в эволюции лишь зарождались, а в «Происхождении видов» получили
зрелую трактовку, то в промежутке между 1854 и 1857 гг. следует искать
источники, которые могут засвидетельствовать рост и развитие новых
идей. Переписка Дарвина и особенно «Естественный отбор» и составляют
такие важнейшие источники. Для «Естественного отбора» написание глав
о борьбе за существование и естественном отборе было завершено к концу
марта 1857 г. Из реальности борьбы за существование был сделан вывод:

«Я не вижу пределов совершенствования путем естественного отбора»