Репипрокный диморфизм и триморфизм 255
было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида,
соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как дваразличных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян,.
полученных от различных незаконных соединений. Главный результат
заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденныерастения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов
незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных — все три незаконнорожденные формы. Эти
последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда этоделается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько жесемян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении.
Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем
некоторые столь неизлечимо п совершенно стерильны, что в продолжение
четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки.
Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда
они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить.
со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой
стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов,- то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается
и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном
соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных
растений оказывалась необыкновенной большой, межде тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика.
У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки,
степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом
наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие,
более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых,
жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.
Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению
между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет
преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения —
это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных
форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов.
Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резковыраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы
Lythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы,.
Д56 Гибридизация
что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа
семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях
ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить
.этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян
и нашел бы, что они — жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду,
что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся
виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной
ошибкой.
Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфньгх
растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они
доказывают нам физиологический тест — пониженная фертильность
как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным
критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что
существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые
скрещивания и на гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же
вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если
их соединять известным образом.17 В самом деде, мы должны помнить,
что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными
столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых
элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот
пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещивании
между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.
Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных
видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия
в их строении или общей конституции. К такому же заключению приводит
нас рассмотрение реципрокных скрещиваний, при которых мужская особь
одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим
трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды
при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающихся
-их воспроизводительной системой.