Дарвин и современная теория эволюции 503
principle). Принцип основателя (или, точнее, родоначальника) проявляется
в тех случаях, когда новую популяцию основывает несколько родоначальников, а в исключительных случаях даже единственная оплодотворенная
самка, единственное семя обоеполого самоопыляющегося растения или
единственная спора равноспорового папоротника. По существу генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция
начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что
осталось в резко уменьшившейся популяции. А так как на долю каждой
новой колонии приходится разный запас мутантных генов, то и их дальнейшая судьба неизбежно идет в разных направлениях. По Добржанскому
{Dobzhansky, 1970, р. 249), принцип основателя может рассматриваться
как специальный случай райтовского случайного дрейфа. Айала (Ayala,
1982) также считает, что процесс возникновения новой популяции, состоящей всего из нескольких особей, представляет собой предельный
случай дрейфа генов.
В каждой природной популяции, большой или малой, действует как та
пли иная форма отбора, так и те или иные генетико-стохастические процессы. Но если в больших популя1щях эффективность отбора очень высокая, а роль генетического дрейфа крайне незначительная, то в изолированных малых популяциях эмергентный отбор очень неэффективен или
даже отсутствует, а стохастические колебания в концентрации аллелей
господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет
осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает
возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможности комбинаторики, но зато комбинации могут
быстро закрепиться. В первом случае эволюция вполне адаптивна и,
как правило, медленна, во втором она имеет обычно пеадаптивный характер и может протекать максимально быстро.
Все разнообразные формы проявления генетического дрейфа подтверждают существование неадаптивных эволюционных процессов. Более того, Райт (Wright, 1932, р. 364) считает, что основной эволюционный
механизм в происхождении видов является по существу неадаптивным.
Но это крайняя точка зрения. Соотношения адаптивных и неадаптивных
процессов наиболее правильно освещает Четвериков в приведенном выше отрывке из его письма.
Без генетико-стохастических процессов органический мир был бы
не столь потрясающе разнообразен: он бы состоял только из строго адаптивных типов. Огромное разнообразие живых существ и структур могло
возникнуть только при участии генетико-стохастических процессов.
Во многих случаях эти процессы несомненно давали новое направление
эволюции, создавали неожиданные и без их участия маловероятные или
даже невозможные структурные новообразования, тем самым очень часто
резко меняя весь ход дальнейшего развития.
Армен Тахтаджян
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Дарвин и Уоллес считали, что эволюция происходила постепенно»
без перерывов и скачков, посредством накопления мелких малозаметных
изменений. Они, как и Ламарк, были градуалистами. Но уже один и»
ближайших соратников, Томас Хаксли писал Дарвину в 1859 г.: «Вы
обременили себя ненужной трудностью, приняв Natura поп tacit saltus
столь безоговорочно». Эту же мысль он повторяет в своей рецензии на
«Происхождение видов», опубликованной в апреле 1860 г. «Природа
время от времени делает скачки, — пишет он, — и признание этого факта
имеет немалое значение». То же самое он еще раз повторяет в 1894 г.
в письме к известному английскому генетику Бейтсону. Против градуализма Дарвина возражал также И. И. Мечников (1876) в своей замечательной во многих отношениях статье «Очерк вопроса о происхождении видов». По мнению Мечникова, в отрицании значения внезапных вариаций
в происхождении видов Дарвин впадает «в весьма чувствительное противоречие» с собственными выводами. «Но, независимо от противоречия
с собственными выводами, отрицательное отношение Дарвина в вопросе
о внезапном происхождении видов не выдерживает еще критики в силу
им же самим собранных фактов». По мнению Мечникова, «внезапно появившиеся отличия имеют сами по себе гораздо более шансов удержаться
против стушевывающего действия скрещивания, нежели мелкие индивидуальные уклонения». В этой последней фразе можно видеть недвусмысленное возражение Дженкину, доставившему Дарвину так много неприятностей.
Томас Хаксли и И. И. Мечников не были одиноки в критике дарвиновского градуализма. Ряд других современников, в том числе и сторонников Дарвина, выступали с сальтационистскими взглядами: Кёлликер
(Kollicker, 1864), Нодэн (Naudin, 1866), Майварт (Mivart, 1871), палеонтологи Зюсе (Suess, 1867), Xeep (Heer, 1868), тератологи Мастере (Masters, 1869) и Дарес (Barest, 1877) и др. Мастере считал, что уродства
могут стать исходными для новых форм, в том числе для новых видов,
а Дарес (пит. по: Татаринов, 1987) считал, что среди уродов обнаруживаются особи, которые становятся предками новых групп организмов.
Аналогичные взгляды высказываются и в наши дни. Так, по мнениюЛ. П. Татариновя (1987, с. 126), «тератологические факты вообще дают
много косвенных доказательств в пользу принципиальной возможности
морфологических сальтаций». Он считает, что уродства демонстрируют
возможность сальтационного и координированного изменения целых
систем органов.
В XX в. в связи с возникновением мутационной теории проблема
соотношения прерывистости и непрерывности в эволюции приобретает
особую остроту. Бейтсон (Bateson, 1894, 1909, 1913) был одним из первых
генетиков, выступавших против градуализма. Он не отрицал, как некоторые думают, роли естественного отбора, но считал, что отбор может быть
аффективен только в отношении резких, скачкообразных изменении
('For the smaller the steps, the less could Natural Selection act upon them' —