Действие постоянного тока на возбудимую систему

Рис. Натриевый канал в покое Рис. При возбуждении

Деполяризация Реполяризация

При этом проницаемость для Na⁺ резко (в 20 раз) увеличивается по сравнению с проницаемостью для К⁺, и в 500 раз по сравнению с исходной проницаемостью Na⁺ в покое. Проницаемость для К⁺ остается на прежнем уровне (1:20:0,45). Ионы Na⁺ по концентрационному и электрохимическому градиенту лавинообразно устремляются внутрь возбудимых клеток, неся с собой положительные заряды.

Рис. Мембрана при возбуждении Рис. Мембрана при реполяризации

(деполяризации)

Однако фаза быстрой деполяризации кратковременна (например, в нервной клетке она составляет всего 0,5 мс – 1мс). Пик ПД (+30 мВ) обусловлен повышением проницаемости для ионов К⁺ (открываются калиевые каналы) и резким снижением проницаемости для Na⁺ (открываются инактивационные ворота в натриевом канале). Наступает более длительная фаза реполяризации, обусловленная Na⁺-инактивацией и К⁺-активацией. В конечной фазе возбуждения происходит сравнительно медленное восстановление мембранного потенциала покоя, и при этом регистрируются следовые реакции в виде следовой деполяризации и гиперполяризации.

Итак, ПД развивается в результате пассивного транспорта ионов. Для поддержания концентрационного градиента после серии разрядов включается активная деятельность насосов, направленных на восстановление измененного концентрационного градиента Na⁺ и К⁺.

Напомню, что возбуждение возникает, если параметры раздражения обеспечивают смещение Ео до Екр. Разница между Ео и Екр. называется порогом деполяризации (рис.)

Чем меньше _Е, тем выше возбудимость. Порог деполяризации – одна из характеристик мембраны, отражает ее особенности и функциональное состояние и является мерой возбудимости. При изменении функционального состояния мембраны наблюдаются разные _Е.

Мерой возбудимости можно считать и порог раздражения, хотя это больше относится к характеристике раздражителя, а не возбудимой системы.

При пародонтозе, например, порог раздражения зуба ниже нормы, что свидетельствует о повышении возбудимости. При пульпитах, наоборот, отмечается повышение порога раздражения. Максимальное снижение возбудимости наблюдается при гибели пульпы.

Мы с вами уже дали определение порога раздражения как минимальной силыраздражителя, способной вызвать возбуждение. Но для характеристики возбудимости тканей важно учитывать не только пороговую силу раздражителя, но и время действия раздражителя на ткань.

Существует определенное соотношение между временем действия раздражителя и его силой. Эта зависимость в графическом выражении получила название кривой «сила-длительность».По имени ее авторов – кривая Гоорвейга-Вейса-Лапика (1892, 1901, 1909).

На этой кривой видно, что уменьшение значения силы раздражителя ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению, независимо от продолжительности времени, в течение которого действует этот раздражитель.

Минимальная величина силы раздражителя, вызывающая возбуждение, называется абсолютным порогом силы, или реобазой (отрезок АВ).

Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя = порогом деполяризации (_Е=Екр.- Ео), т. е. может являться мерой возбудимости.

С другой стороны, раздражитель должен действовать не меньше определенного времени. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает эффекта. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени –минимальноеилиполезное время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение (отрезок АF).

Величина реобазы в естественных условиях может изменяться, что может привести к значительной погрешности в определении порога времени. Поэтому в физиологии и клинике искусственно было введено понятие хронаксии. Хронаксия – время (отрезок АЕ), в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы (отрезок АС), чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы.

Чем меньшехронаксия, тем больше возбудимость. Например, хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных.

Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека, в частности челюстно-лицевой области. Показатели хронаксии и реобазы могут значительно меняться при невритах и невралгиях тройничного и лицевого нервов, миозитах мимической и жевательной мускулатуры.

Таким образом, количественная оценка физиологических свойств возбудимых биосистем производится опосредованно по характеристикам раздражителя.

Действие постоянного тока на возбудимую систему

Электрический ток широко используется в экспериментальной физиологии при изучении характеристик возбудимых тканей, в клинической практике для диагностики и лечебного воздействия, поэтому мы рассмотрим механизмы действия электрического постоянного тока на возбудимые ткани.

Для исследования возбудимости пульпы зуба в стоматологии можно использовать различные раздражители (холод, тепло, механическое раздражение). Однако электрический ток является менее травматичным, легко дозируется, воздействуя на пульпу через эмаль и дентин. Применение тока для определения возбудимости зубов с диагностической целью называется электроодонтодиагностикой.

ПОСТОЯННЫЙ ТОК ОКАЗЫВАЕТ ДВА ВИДА ДЕЙСТВИЯ:

1). Физиологическое (эл. ток – фактор, изменяющий функциональное состояние биосистемы – возбудимость)

2). Раздражающее (эл. ток – раздражитель);

Рассмотрим физиологическое действие, которое описывается законом физиологического электротона.

При кратковременном пропускании подпорогового постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирующими электродами.