После оплодотворения яйцеклетки

У женщины оплодотворение яйцеклетки возможно, как правило, в течение первых 2 дней после овуляции, т. е. в то время, когда яйцеклетка еще находится в маточной трубе. На 3-й сутки яйцеклетка покрывается белковой оболочкой, которая препятствует внедрению в нее сперматозои­дов. Отсюда следует, что половой акт может привести к беременности лишь в том случае, если он произошел незадолго до овуляции (по мнению большинства исследователей, не более чем за 5—7 дней) и в половых путях женщины находятся еще живые, способные к оплодотворению сперматозои­ды или если он совершен в течение первых 2 сут после овуляции. Переходу сперматозоидов из влагалища в матку и далее в маточные трубы и оплодотворению в овуляционнол периоде благо­приятствует то обстоятельство, что слизь, выделяемая слизистой оболочкой матки и труб в предову- ляционном и овуляционном периодах, имеет более кислую реакцию, чем слизь, выделяемая в после- овуляционном и межовуляцирнном периоде покоя: при сдвиге реакции среды в кислую сторону подвижность сперматозоидов и способность их внедряться в яйцеклетку увеличиваются.

После поступления в матку оплодотворенная яйцеклетка несколько дней находится в свобод­ном состоянии, а затем имплантируется в слизистую оболочку матки. Имплантации яйца способ­ствует разрастание слизистой оболочки, которое наступает в предовуляциожтом периоде, и повышен­ная чувствительность разросшейся слизистой оболочки к прикосновению вследствие воздействия на матку прогестерона, выделяемого желтым телом.

Прогестерон содействует имплантации яйца еще и потому, что тормозит сокращения мускула­туры матки и тем самым делает возможным достаточно продолжительное соприкосновение яйцеклет­ки с одним и тем же участком слизистой оболочки, без чего не может произойти имплантация яйца.

При имплантации яйцеклетки в стенку матки лютеинизирующий гормон образуется даже в большем количестве. Стимуляция образования этого гормона происходит, по-видимому, под влиянием нервных импульсов, поступающих из матки, начиная с того времени, когда в нее имплантировалось яйцо. Вследствие усиленного образования лютеинизирующего гормона желтое тело в яичнике не заменяется рубцовой тканью, а разрастается (желтое тело беременности) и выде­ляет соответственно большое количество прогестерона.

Прогестерон, тормозя сокращения матки, способствует сохранению беременности.

Прогестерон и эстроген стимулируют развитие молочных желез. В опытах на самцах животных показано, что при продолжительном введении эстрогена и прогестерона их молочные железы развиваются настолько, что становятся способными выделять молоко. При этом эстроген стимули­рует развитие протоков молочных желез, а прогестерон — их железистых долек. Кроме эстрогена, выделение молока обеспечивает гормон передней доли гипофиза — пролактин, который стимулирует в развитых молочных железах секрецию молока.

Из желтого тела и в особенно больших количествах из плаценты извлечен гормон, вызывающий расслабление симфиза лобковых костей и получивший поэтому название «релаксина» (от лат. relaxo — ослабляю). Под влиянием этого вещества связи между костями малого таза в конце бере­менности ослабляются, что способствует рождению плода.

ГОРМОНЫ ПЛАЦЕНТЫ

Во внутрисекреторной регуляции беременности участвует также плацента. Она выделяет эстроген, прогестерон и хорионический гонадотропин. Благодаря этому такие операции, как удаление гипофиза или яичника, если они произведены у животного во второй половине беременности (т. е. тогда, когда плацента уже хорошо развита и образу­ет достаточно большие количества названных гормонов), не вызывают аборта; пла­центарные гормоны в этих условиях в состоянии заменить соответствующие гормоны гипофиза и яичников.

Хорионический гонадотропин по своему действию близок к лютеинизирующему гормону гипофиза. Он выделяется в больших количествах с мочой беременных.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ ЭПИФИЗА

До недавнего времени функция эпифиза была совершенно неясной. В MJII столетии Декарт полагал, что эпифиз является «седалищем души>. В конце Х1Хвека, было обна­ружено, что поражение эпифиза у детей сопровождается преждевременным половым созреванием, и высказано предположение, что эпифиз имеет отношение к развитию поло­вого аппарата.

В последнее время установлено, что в эпифизе образуется вещество, названное мелатонином. Такое название было предложено потому, что это вещество оказывает активное действие на меланофоры (пигментные клетки кожи лягушек и некоторых других животных); Действие мелатонина противоположно действию интермедина и вызывает посветление кожи.

В организме млекопитающих мелатонин действует на половые железы, вызывая у неполовозрелых животных задержку полового развития, а у взрослых самок — умень­шение размеров яичников и торможение эстральных циклов. При поражении эпифиза у детей возникает преждевременное половое созревание. Под влиянием освещения обра­зование мелатонина в эпифизе угнетается. С этим связывают то, что у ряда животных, в частности у птиц, половая активность имеет сезонный характер, повышаясь весной и летом, когда в результате более продолжительного дня уменьшено образование мелатонина.

Эпифиз содержит так же большое количество серотонина, являющегося предше­ственником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатической нервной системой. Так как цикл биохимических процессов в эпифизе отражает смену периодов дня и ночи, то считают, что эта циклическая активность представляет собой своеобразные биологические часы организма.

ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ

Биологически активные вещества, обладающие специфичностью действия, выра­батываются не только клетками желез внутренней секреции, но и специализированными клетками, расположенными в различных органах. Так, целая группа гормонов поли­пептидной структуры образуется в пищеварительном тракте; они играют важную роль в регуляции моторики, секреции и процессов всасывания в пищеварительном тракте. К этим гормонам относятся: секретин, холецистокинин— панкреозимин, гастроингиби- рующий полипептид (ТИП), еазоактиеный интерстициальный полипептид (ВИП), гаст- рин, бомбезин, мотилин, химоденин, ПП — панкреатический полипептид, соматостатин, энкефалин, нейротензин, вещество П, вилликинин, соматостатин и др. Их действие подробно описывается в главе «Пищеварение». Ряд этих пептидов обнаружен и в ЦНС, а некоторым из них приписывают медиаторную функцию.

Почки наряду с выделительной функцией и регуляцией водно-солевого обмена обла­дают и эндокринной функцией. Они секретируютренин и эритропоэтин. Зобная железа (тимус) является органом, формирующим Т-лимфоциты, и играющим важную роль в им­мунных реакциях организма. Вместе с тем тимус продуцирует полипептидное гормоно- подобное вещество тимозин, введение которого увеличивает количество лимфоцитов крови и усиливает реакции иммунитета.

В ряде органов и тканей продуцируются серотонин, гистамин, простагландины. Серо­тонин представляет собой один из медиаторов ЦНС и эффекторных окончаний вегета­тивных нервов. Наряду с этим вырабатываемый в ряде тканей серотонин вызывает сокра­щения гладких мышц, в том числе кровеносных сосудов (повышая артериальное давле­ние) и обладает рядом других эффектов, напоминающих действия катехо л аминов.

Гистамин является возможным медиатором болевых ощущений, он обладает резким сосудорасширяющим действием, повышает проницаемость кровеносных сосудов и обла­дает рядом других физиологических эффектов.

Простагландины представляют собой производные некоторых ненасыщенных жирных кислот. Они находятся в тканях в минимальных количествах, обладая рядом выраженных физиологических эффектов. Важнейшим из них является усиление сократи­тельной активности гладких мышц матки и кровеносных сосудов (гипертензия), увеличение экскреции воды и натрия с мочой, влияние на функцию ряда желез внешней и внутренней секреции. Они тормозят секрецию пепсина и соляной кислоты железами желудка (в связи с этим данные вещества используют в клинике при лечении язвы желудка). Простагландины резко обрывают секрецию прогестерона желтым телом, вызывая иногда даже его дегенерацию.

Простагландины тормозят выход норадреналина из надпочечников при раздражении симпатических нервов. Они по-видимому, играют важную роль в регуляции поступления информации по обратным связям в вегетативную нервную систему. Эти вещества играют важную роль в осуществлении воспалительных процессов и других защитных реакций организма. К тканевым гормонам можно отнести и нейропептиды, вырабатываемые в мозге и играющие важную роль в регуляции интенсивности болевых реакций, нормали­зации психических процессов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процессы нервной регуляции функций осуществляются путем поступления нервных импульсов (передачи сигналов, несущих информацию) строго по определенным путям. Однако объединение клеток в определенные структуры осуществляется на тех этапах индивидуального развития организма, когда нервной системы еще не существует. А сама она, развиваясь, подчиняется каким-то процессам, обеспечивающим консолидацию ней­ронов в строго определенные системы, в которых каждое нервное окончание всегда иннервирует лишь определенные клетки и образует с ними единственно возможные связи. Следовательно, еще до возникновения процессов нервной регуляции формируются структуры, в которых в последующем начнут развертываться регуляторньге реакции.

Каким образом каждая клетка узнает единственно возможного партнера (или партнеров) и взаимодействует с ними? Каким образом сохраняется неизменной общая структура многоклеточной системы и всего организма, несмотря на то, что отдельные клетки претерпевают непрерывные изменения, зарождаются, развиваются и гибнут? Каким образом восстанавливается структура органа или системы после повреждения (при регенерации)?

Ответ на эти и многие другие подобные вопросы мог быть получен лишь тогда, когда стало ясно, что в процессе не только развития, но и всего существования много­клеточного организма клетки его непрерывно обмениваются огромным количеством информации.

Процессы передачи и способы действия такой информации отличаются от описанных в предыдущих главах учебника способов регуляторных влияний. Процессы нейрогумо- ральной регуляции осуществляются, как известно, путем передачи электрических им­пульсов, выделения медиаторов и действия гормонов.

Взаимодействие, осуществляемое путем распространения потенциала действия, не является индивидуально специфичным для какой-либо клетки. Это самый универсальный способ взаимосвязи клеток возбудимых тканей. Посредники нервного возбуждения — медиаторы — представляют собой относительно простые молекулы, структура которых является однотипной. Специфичность нервных регуляторных влияний определяется при этом лишь точной посылкой импульса и медиатора, в адрес, который обусловлен строго определенными межклеточными связями. Для создания и поддержания определенной структуры организма существуют межклеточные взаимодействия, отличающиеся от описанных выше процессов нейрогуморальной регуляции функций организма. Особен­ность указанного типа взаимодействия — высокая специфичность.

Столь огромный объем информации не может быть закодирован в сколько-нибудь мелких молекулах. Его могут нести в себе лишь достаточно крупные молекулы. Эти молекулы могут переходить из клетки в клетку путем пиноцитоза, а также через тесные межклеточные контакты, получившие название «нексус». Кроме того, в цитоплазме ряда клеток выявлена система каналов, по которым довольно крупные молекулы могут проникать из межклеточного пространства непосредственно к клеточному ядру.

Являясь носителями большого объема информации, они способны оказывать влия­ние на процессы реализации генетической информации, закодированной в геноме клетки, регулируя (не просто количественно, но и качественно) процессы синтеза клеточных белков. Межклеточная передача информации, закодированной в макромолекулах, обеспечивает процессы развития, дифференцировки клеток и осуществления функции таких вьгсокодифференцированньгх клеток как, например, нервные или мышечные клетки.

Нервная клетка может выполнять свои весьма сложные функции лишь при условии непрерывного поступления ряда необходимых ей макромолекул от клеток — сателлитов. Такими сателлитами являются клетки нейроглии.

Для мышечных клеток и волокон роль сателлитов играют клетки соединительной ткани, представляющей по мнению А. А. Богомольца — «корень организма».

Информационные макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия, могут транспортироваться в организме и с током крови. Однако, как правило, они переносятся клетками крови — эритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами. Это предох­раняет информационные молекулы от разрушения ферментами крови, а также пред­отвращает возможность резкого повышения вязкости крови (что могло бы иметь место, если бы указанные крупные молекулы были бы просто растворены в плазме крови). Транспорт информационных макромолекул, являясь важной функцией форменных эле­ментов крови, открыт лишь в последние годы.

Описанный тип межклеточных взаимодействий лежит в основе формирования орга­низма как целого, создания структуры всех его органов и систем, а также взаимодей­ствия гомологичных органов матери и плода, становления реакций иммунитета, про­цессов нервной трофики и т. д.

Нарушения этого типа межклеточных взаимодействий приводят к появлению опухо­лей, способствуют преждевременному старению и другим болезненным процессам.

Этот путь обмена информации получил название креаторных связей (от лат. create — творить). Так как любая клетка может синтезировать тысячи различных макромолекул, каждая из которых может осуществлять креаторную связь с любой другой клеткой организма (число которых достигает 100 трлн.), то общий объем непрерывно передавае­мой таким образом информации является гигантским. Но при этом он строго упорядочен во времени. Именно эти непрерывные потоки информации, определенным образом упоря­доченные во времени, и представляют собой одну из самых существенных черт жизни, отличающих живое от неживого.

Р аз д е л III

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. СИСТЕМЫ, ОРГАНЫ И ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

ВВЕДЕНИЕ

На заре эволюции жизнь зародилась и возникла в водной среде. С появлением многоклеточных организмов большинство клеток утратило непосредственный контакт с внешней средой. Они существуют, окруженные внутренней средой — межклеточной жидкостью. Благодаря наличию системы крово- и лимфообращения, а также действию органов и систем, обеспечивающих поступление различных веществ из внешней во внут­реннюю среду организма (органы дыхания и пищеварения), и органов, обеспечивающих выведение во внешнюю среду продуктов обмена, у многоклеточных организмов возникла возможность поддерживать постоянство состава внутренней среды организма.

Вследствие этого клетки организма существуют и выполняют свои функции в относи­тельно постоянных (стабильных) условиях. Благодаря деятельности ряда регуляторных механизмов организм способен сохранить постоянство внутренней среды при резких изменениях различных характеристик внешней среды — больших перепадах температур, давлений, влажности, освещения, перебоях в получении питательных веществ. Чем точ­нее и надежнее регулируется постоянство внутренней среды, тем в меньшей степени организм зависит от изменений внешних условий, тем шире ареал его обитания, тем более свободен он в выборе той или иной внешней экологической среды для существо­вания.

«Постоянство внутренней среды — условие свободной жизни», — так сформулиро­вал это положение крупный французский физиолог и патолог Клод Бернар. Способность сохранять постоянство внутренней среды получила название гомеостаза. В основе его лежат не статические, а динамические процессы, так как постоянство внутренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс про­цессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил название гомеокинеза.

По классификации, предложенной еще в начале прошлого столетия известным французским анатомом и физиологом Биша, их относят к так называемым вегетативным процессам, или вегетативным функциям организма (от лат. vegetos — растение). Имеется в виду, что характер всех этих процессов: обмен веществ, рост, размножение, обеспечение условий для сохранения структуры и осуществления процессов жизнедеятельности организма — представляет собой нечто общее, имеющее место как в организме живот­ных, так и в организме растений. В отличие от этого под анимальными функциями (от лат. animos — животное) Биша понимал те функции и процессы, которые принципи­ально отличают животное от растения, а именно способность к активному, свободному и независимому передвижению за счет внутренних энергетических ресурсов, способность к различным по сложности формам активных двигательных действий, т.е. к поведенче­ским реакциям, иными словами — способность к активной деятельности в окружающей среде.

Хотя противопоставление анимальньгх и вегетативных функций не является абсолют­ным, все же классификация Биша оказалась полезной и сохранилась до наших дней. В настоящем III разделе будут рассмотрены вегетативные функции организма.

Главной вегетативной функцией многоклеточного животного организма является поддержание постоянства его внутренней среды. В настоящем разделе будут описаны органы, системы и процессы, обеспечивающие поступление в организм из внешней среды нужных для жизнедеятельности веществ (органы пищеварения и дыхания) и удаление из организма продуктов обмена (почки, кожа, кишечник). Кроме того, будет изложен материал о системах транспорта веществ в организме (кровь, кровообращение, движе­ние лимфы), а также барьерных функциях и, кроме того, тех процессах обмена веществ и энергии, которые традиционно изучаются в курсе физиологии, т. е. на уровне органов, систем и целостного организма.

Глава 9

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омы­вающую все клетки и ткани тела. Внутренняя среда имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз). Это достигается деятельностью ряда орга­нов, обеспечивающих поступление в кровь необходимых организму веществ и удаление из крови продуктов распада.

Представление о крови как системе создал наш соотечественник Г. Ф. Ланг в 1939 г. В эту систему он включил 4 части: 1) периферическую кровь, циркулирующую по сосу­дам; 2) органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и селезенку); 3) органы кроверазрушения; 4) регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Система крови представляет собой одну из систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций: ■ ■.

1. Транспортная функция. Циркулируя по сосудам, кровь осуществляет транспорт ную функцию, которая определяет ряд других.

2. Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе 0₂ и С0₂.

3. Трофическая (питательная) функция. Кровь-обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минераль ными веществами, водой.

4. Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей «шлаки жизни» — конечные про дукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества, удаляемые из орга низма органами выделения.

5. Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.

6. Кровь поддерживает стабильность ряда констант гомеостаза —рН, осмотическое давление, изоионию и др.

7. Кровь обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями. В артериаль ной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капил ляров возвращается в кровь.

8. Защитная функция. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, т. е. защиты организма от живых тел и генетически чуждых ве ществ. Это определяется фагоцитарной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их яды (гуморальный иммуни­тет). Эту задачу выполняет также бактерицидная пропердиновая система.

9. Гуморальная регуляция. Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечи вает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регу ляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от кле ток, где они образуются, к другим клеткам.

10. Осуществление креаторных связей. Макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белков, сохранение сте пени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.

СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВО

И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ

СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВО КРОВИ

Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеток (формен­ных элементов): эритроцитов (красных кровяных телец), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок).

Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объем­ные соотношения. Их определяют с помощью гематокрита— специального стеклянного капилляра, разделенного на 100 равных частей. При центрифугировании крови в гема- токрите более тяжелые форменные элементы отбрасываются центробежными силами от оси вращения, а ближе к ней располагается плазма. Таким путем установлено, что на долю форменных элементов приходится 40—45 % крови, а на долю плазмы — 55—60%.

Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6—8% массы тела, т.е. примерно 4,5—6 л.

Объем- циркулирующей крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из желудка и кишечника. Это объясняется строгим балансом между поступлением и выделением воды из организма. Если в кровь сразу поступает большое количество воды (например, при введении в сосуды кровезамещающей жидкости), часть ее выводится почками немедленно, а большая часть переходит в ткани, откуда постепенно возвращается в кровь и выделяется почками. При недостаточном потреблении жидкости вода из тканей переходит в кровь, а образование мочи уменьшается. Резкое уменьшение массы крови в результате обильного кровотечения, например потеря 7з ее объема, может привести к гибели. В таких случаях необходимо срочное переливание крови или крове- заменяющей жидкости.

ВЯЗКОСТЬ и ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПЛОТНОСТЬ КРОВИ

Если вязкость воды принять за единицу, то вязкость плазмы крови равна 1,7—2,2, а вязкость цельной крови — около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и осо­бенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутрен­него трения. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. потере воды (например, при поносах или обильном потении), а также при возрастании количества эритроцитов в крови.

Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050—1,060, эритро­цитов — 1,090, плазмы — 1,025—1,034.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ КРОВИ

Если два раствора разной концентрации разделить полупроницаемой перепонкой, пропускающей только растворитель (например, воду), то вода переходит в более кон­центрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупро­ницаемую мембрану, называется осмотическим давлением.

Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCl теряют воду и сморщиваются. В гипотони­ческом растворе NaCl эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться.

Осмотическое давление крови можно определить криоскопически, т.е. измерением температуры замерзания. Она, как известно, тем ниже, чем выше в растворе суммарная концентрация мелких молекул и ионов.

У человека температура замерзания крови ниже нуля на 0,56—0,58 °С. При таком понижении температуры замерзания раствора его осмотическое давление равно 7,6 атм. Около 60 % этого давления приходится на долю NaCl. Величина осмотического давления эритроцитов и всех других клеток организма такая же, как окружающей их жидкости.

Осмотическое давление крови млекопитающих и человека довольно постоянное, не­смотря на небольшие его колебания вследствие перехода из крови в ткани крупномоле­кулярных веществ (аминокислот, жиров, углеводов) и поступления из тканей в кровь низкомолекулярных продуктов клеточного метаболизма.

В регуляции осмотического давления участвуют органы выделения, главным обра­зом почки и потовые железы. Благодаря им вода, поступающая в организм, и продукты обмена, образующиеся в организме, выводятся с мочой и потом, не вызывая существен­ных сдвигов осмотического давления. Осморегулирующая деятельность выделительных органов регулируется сигналами от осморецепторов, т. е. специализированных обра­зований, которые активируются при изменении осмотического давления крови и тканевой жидкости. В отличие от крови осмотическое давление мочи и пота колеблется в довольно широких пределах. Температура замерзания пота на 0,18—0,6 ° ниже нуля, а мочи — на 0,2—2,2°.

РЕАКЦИЯ КРОВИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

Активная реакция крови (рН), обусловленная соотношением в ней водородных (Н⁺) и гидроксильных (ОН") ионов, является одним из жестких параметров гомео­стаза, так как только при определенном РН возможно оптимальное течение обмена ве­ществ.

Кровь имеет слабо щелочную реакцию. рН артериальной крови равен 7,4; рН веноз­ной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0—7,2), что зависит от образования в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являют­ся величины от 7,0 до 7,8. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей рН крови колеблется в пределах 7,35—7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1—0,2 может оказаться гибельным.

В процессе метаболизма в кровь непрерывно поступают углекислота, молочная кис­лота и другие продукты обмена, изменяющие концентрацию водородных ионов. Однако рН крови сохраняется постоянным, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью легких и органов выделения, удаляющих из орга­низма избыток С0₂, кислот и щелочей.

Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся: 1) буферная система гемоглобина, 2) карбонатная буферная система, 3) фосфатная буферная сис­тема и 4) буферная система белков плазмы.

Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 15 % буфер­ной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННв) и его калиевой соли (КНв). Буферные свойства ННв обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем Н₂С0₃, отдает ей ион К⁺, а сам, присоединяя ионы Н⁺, становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее С0₂ и Н⁺- ионов. В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачи-вание крови после выделения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система (H₂C0₃+NaHC0₃) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом: NaHC0₃ диссоциирует на ионы Na⁺ и НС0₃". При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na⁺ с образованием слабо- диссоциирующей и легкорастворимой Н2СОЗ. Таким образом предотвращается повыше­ние концентрации Н⁺-ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что ее ангидрит — углекислый газ — выделяется легкими. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи она реагирует с угольной кислотой, образуя бикарбонат NaHCCb и воду. Возни­кающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения СОг легкими.

Хотя в исследованиях in vitro удельный вес бикарбонатного буфера по сравнению с гемоглобином слабее, в действительности же его роль в организме весьма ощутима. Это обусловлено тем, что связанное с действием этой буферной системы усиленное выве­дение СОг легкими и выделение NaCl мочой — весьма быстрые проЦессы, почти мгно­венно восстанавливающие рН крови.

Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (ЫаНгРС^Л) и гидро­фосфатом (Na2HPC>4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагирует с ЫаНгР04, образуя нейтральную соль и увеличивая количество, малодиссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае вве­дения в кровь сильной щелочи она реагирует с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. рН крови изменяется при этом незначительно. В обоих случаях избыток дигидрофосфата или гидрофосфата натрия выделяется с мочой.

Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойст­вам. В кислой среде они ведут себя как щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.

В поддержание рН крови, помимо легких, участвуют почки, удаляющие из организма избыток как кислот, так и щелочей. При сдвиге рН крови в кислую сторону почки выделяют с мочой увеличенное количество кислой соли NahbPC^A. При сдвиге в щелоч­ную сторону почки увеличивают выделение щелочных солей: №гНРСи и №гСОз. В пер­вом случае моча становится резко кислой, во втором — щелочной (рН мочи в норме колеблется от 4,7 до 6,5, а при нарушениях кислотно-щелочного равновесия крови может изменяться в пределах 4,5—8,5).

Выделение небольшого количества, молочной кислоты осуществляется также пото­выми железами.

Буферные системы имеются и в тканях, где они сохраняют рН на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты. В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому опасность сдвига рН в сторону закисления более велика. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей более устойчивы к действию кислот, чем щелочей. Так, для сдвига рН плазмы крови в щелочную сторону требуется прибавить к ней в 40—70 раз больше NaOH, чем к чистой воде. Для сдвига же рН в кислую сторону необходимо добавить к плазме в 300—350 раз больше НС1, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержа­щиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Величину его опреде­ляют по тому количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при давлении СОг, равном 40 мм рт.ст., т.е. примерно соответствующем его давле­нию в альвеолярном воздухе.

Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами позволяет говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от воз­можных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом, сдвиг в щелочную сторону — алкалозом.

Изменения щелочного резерва крови и небольшие колебания ее рН всегда происхо­дят в капиллярах большого и малого кругов кровообращения. Так. поступление СОа в кровь тканевых капилляров закисляет венозную кровь на 0,01—0,05 по сравнению с артериальной кровью. Противоположный сдвиг рН наблюдается в легочных капиллярах вследствие перехода С СБ в альвеолярный воздух.

СОСТАВ ПЛАЗМЫ КРОВИ

Плазма крови содержит 90—92 % воды и 8—10 % сухого вещества, главным обра­зом белков и солей. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свой­ствам и функциональному значению: альбумины (около 4,5%), глобулины (2—3%) и фибриноген (0,2—0,4%).

Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7—8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений и минеральных солей.

В плазме находятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и пол и пептиды), всасывающиеся в пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза белков. Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков и нукле­иновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выведе­нию из организма.

Половина общего количества небелкового азота в плазме — так называемого оста­точного азота приходится на долю мочевины. При недостаточности функции почек содер­жание остаточного азота в плазме крови увеличивается.

В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4—6,7 ммоль/л, или (80—120 мг %), нейтральные жиры и липоиды.

Минеральные вещества плазмы крови составляют около 0,9 %. Они представлены преимущественно катионами Na⁺, К⁺, Са²⁺, и анионами С1", НСОз", НР0₄^2-

Содержание органических и неорганических веществ плазмы крови поддерживается на относительно постоянном уровне за счет деятельности различных регулирующих сис­тем организма.

Значение минерального состава плазмы и

кровезамещающие растворы

Искусственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление, называются изоосмотическими, или изотоническими. Для теплокровных животных и человека изотоническим раствором является 0,9 % раствор NaCl. Такой раствор называ­ют физиологическим. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее — гипотоническими.

Изотонический раствор NaCl может некоторое время поддерживать жизнедеятель­ность отдельных органов, например изолированного (вырезанного из организма) сердца лягушки. Однако этот раствор не является полностью физиологическим. Разработаны рецепты растворов, соответствующие своим составом содержанию отдельных солей в плазме. Они являются в большей мере физиологическими, чем изотонический раствор NaCl. Наибольшее распространение получили растворы Рингера, Рингера-Локка и Тиро- де (табл. 10).

Таблица 10 Состав различных физиологических растворов Название раствора NaCl К CI Cad? NaHCOs MgCl2 ЫаНгР04 Глюкоза   в граммах на 1 л дистиллированной воды   Раствор Рингера для хо­   0, i 4           лоднокровных животных 6,5 0.1 0,2 — — — Раствор Рингера — Локка               для теплокровных жи­               вотных 9.0 0,42 0,24 0,15   — 1,0 • Раствор Тироде 8.0 0,2 0,2 1.0 0,1 0,05 1.0