Дарвин и современная теория эволюции 515

изменении условий среды достаточно быстро эволюционировать в каком-либо другом направлении и поэтому обречены на вымирание. Однако,
как мне уже приходилось писать более 40 лет назад (Тахтаджян, 1947,
-с. 110—111), специализация далеко не во всех случаях является фатальной для эволюции. Это имело бы место только в том случае, если бы организмы эволюционировали лишь путем изменения конечных стадий развития. Но благодаря тому, что эволюционные изменения могут осуществляться на любой стадии онтогенеза, в распоряжении организма оказывается средство выбраться из этого тупика специализации. Поскольку
каждый организм проходит в своем развитии ряд более примитивных ста.дий, то эти последние могут стать основой для новых эволюционных изменений. Таким именно путем возникают всевозможные отклонения от
прежнего хода развития органов. Но таким же путем могут возникать
отклонения от прежнего хода всего онтогенеза. Менее дифференцированная стадия развития организма может стать началом для его дифференциации в другом направлении и таким образом привести иногда к крупным новообразованиям. И все же чем более специализирован организм,
тем труднее ему выбраться из эволюционного' тупика. У организмов,
достигших крайней степени специализации, она охватывает не только
конечные, но и более ранние и даже начальные стадии развития. В этих
.случаях выход из тупика специализации становится уже фактически
невозможным.

Чем проще условия существования, чем однообразнее среда, тем более упрощается и само строение организма. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается максимальной структурной и функциональной редукции. Особенно упрощена
среда для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние
случаи простоты организации, вызванной крайним упрощением физиологической задачи. Однако ценой такой регрессивной эволюции часто
.достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитов. Однако в случае дегенерации повышается лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования, и поэтому биологическое процветание будет временным. Интегральная же приспособленность в случае дегенерации резко
уменьшается.

При дегенерации в связи с упрощением соотношений между организмом и средой исчезает не только большое количество частных приспособлений, но в отличие от обычных форм специализации также многие общие
.приспособления, достигнутые в процессе анагенетической эволюции. Дегенерация противоположна анагенезу, и поэтому ее можно назвать катагенезом (катаморфоз, по терминологии И. И. Шмальгаузена).

Таким образом, мы различаем три основные формы адаптивной эволюции: общий прогресс (анагенез), специализацию (телогенез) и дегенерацию (катагенез). Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы
очень тесно связаны между собой и часто комбинируются. В процессе
янагенетической эволюции нередко происходят также определенные
регрессивные изменения, а в случае регресса можно наблюдать совершен-

Армен Тахтаджян

ствование некоторых структур и функций. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между анагенезом и катагенезом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами,
и поэтому далеко не всегда можно с определенностью классифицировать
формы адаптивной эволюции.

Однако кладогенез далеко не во всех случаях сводится к адаптивной
радиации. В очень многих, а, по мнению некоторых авторов, даже в большинстве случаев кладогенез осуществляется инадаптивными, т. е. нейтральными или почти нейтральными изменениями. «Волны жизни» и постоянно идущие миграционные процессы, приводящие к изоляции небольших популяций, создают благоприятные условия для неадаптивных
изменений, неадаптивного расообразования и видообразования. Особенно
благоприятны условия для инадаптивной радиации в горах, на небольших
океанических островах, в изолированных участках тропического леса.
Большую роль при этом играет эффект родоначальника, что наглядно
проявилось в кладогенетической эволюции человека. Многообразие жизни
объясняется не в меньшей степени инадаптивной эволюцией, чем адаптивной радиацией.

ЛИТЕРАТУРА¹

Алтухов Ю. Л. Генетические процессы в популяциях. М., 1983.
Бабков В. В. Имеет ли генетика отношение к «большой» эволюции? //Микро- в
макроэволюция. Тарту (ТГУ), 1980. С. 149—153.

Бабков В. В. Центральная проблема генетики популяций//С. С. Четвериков.
Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. С. 6—40, 259— 268.
Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости 1 Г
Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, июнь 4—13 1920С. 41-56.

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.у
Л., 1935.

Васильченко И. Т. Неотенические изменения у растений. М.; Л., 1965.
Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физ. наук1984. Т. 143, № 3. С. 429—466.

Волькенштейн М. В. Биологическая эволюция и эволюция макромолекул // Природа. 1985. № 6. С. 82—89.

Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева1980. Т. 25, № 3. С. 295—314.

Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М., 1984.
Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М., 1988.
Галл Я. М. Борьба зй существование как фактор эволюции. Л., 1976.
Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной
теории в СССР (1917—1970 годы) / Ред. С. Р. Микулинский и Ю. И. Полянский. Л.,
1983. С. 221—252.

Галл Я. М. Дарвин и зарождение теории естественного отбора // Дарвинизм;

история и современность / Ред. Э. И. Колчинский и Ю. И. Полянский. Л., 1988. С. 16—
27.

¹ Список литературы кроме работ, указанных в статье, включает много других
книг и статей, которые позволят читателю полнее ознакомиться с современным состоянием теории эволюции.