Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности

Независимо от вопроса о фертильности, можно и во многих других
отношениях сравнивать потомство, происшедшее от скрещивания видов и
разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести пограничную черту
между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало, и как мне
кажется, весьма несущественных различий между потомством видов, или
так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходными
во многих важных отношениях.

Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важным
различием служит то, что в первом поколении помеси более изменчивы,
чем гибриды; но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов,
которые долго культивировались, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признает
далее, что гибриды от двух весьма близкородственных видов изменчивее
гибридов от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости ступенчато сглаживается. Когда помеси и более фертильные гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя степень изменчивости их потомства в том и другом случае —
факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды, и помеси долго сохраняют одни и те же признаки.
Во всяком случае изменчивость помесей в последовательных поколениях,
по-видимому, больше, чем у гибридов.

Эта большая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей — разновидности и притом в большинстве случаев домашние (лишь немного опытов
было произведено над естественными разновидностями), а этим уже под

Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности 261

разумевается, что эта изменчивость недавнего происхождения и что она
нередко будет продолжаться и усиливать ту изменчивость, которая возникает из самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибридов
в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих
поколениях — факт любопытный и заслуживает внимания. Действительно,
он имеет отношение к моему взгляду на одну из причин обычной изменчивости, а именно, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительной к перемене жизненных условий, изменяет своей нормальной
функции — производить потомство, во всех отношениях весьма Сходное
с родительскими формами. Гибриды же первого поколения произошли от
видов (исключая виды, давно подвергающиеся культуре), воспроизводительная система которых не подвергалась каким-либо расстройствам,
и они не изменчивы, но зато у самих гибридов воспроизводительная система
серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.

Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов. Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к признакам
одной из родительских форм; но если это даже и верно, то различие здесь
лишь в степени. Сверх того, Гертнер решительно утверждает, что гибриды
растений, длительно культивируемых, более подвержены реверсии, чем
гибриды между видами в природе; этим, вероятно, и объясняется странное
различие в результатах, полученных разными наблюдателями; так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь
возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над дикими
видами ивы; с другой стороны, Нодэн в весьма решительных выражениях
настаивает на том, что наклонность гибридов к реверсии — почти всеобщее
правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида. хотя бы и очень
близких друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то гибриды сильно
разнятся друг от друга, между тем как если две сильно различающиеся
разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не очень значительно. Но это заключение, насколько
я могу судить, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо,
противоречит результатам нескольких опытов Кельрейтера.

Вот и все те несущественные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны.
степень и характер сходства помесей и гибридов с их родителями, в особенности тех гибридов, которые произошли от близкородственных видов,
следуют, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещивании двух видов
один из них иногда обладает большей способностью сообщать гибриду
сходство с собой. То же, я полагаю, свойственно и разновидностям растений; у животных эта преобладающая способность одной разновидности
перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения,
происшедшие от реципрокного скрещивания, обычно обладают весьма
близким сходством; то же можно сказать и о помесях растений, полученных от реципрокного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно
возвращать к чистой форме одного из родителей путем повторных скрещиваний в последующих поколениях с одной из родительских форм.

Гибридизация

Все эти замечания, конечно, приложимы к животным, но в атом случае вопрос значительно усложняется, отчасти вследствие существования
вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что один
пол преимущественно перед другим обладает способностью придавать
сходство с собою как при скрещивании одного вида с другим, так и при
скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что правы
те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую силу
над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак более сходны с ослом, чем
с лошадью; но это преобладание выражено сильнее у осла, чем у ослицы,
так что мул — результат скрещивания осла и кобылы — более похож
на осла, чем лошак — результат скрещивания ослицы и жеребца.

Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, будто только у помесей потомки не обладают промежуточными признаками и очень близко схожи с одним из родителей; но это
иногда случается и с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться близко к собранным мною примерам, когда
животные, происшедшие от скрещивания разных форм, близко походили
на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничивается
главным образом признаками, почти уродливыми по своему виду и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста
или рогов, лишние пальцы или зубы, и не касается признаков, постепенно
приобретенных путем отбора. Наклонность к внезапной реверсии к одной
из родительских форм также должна встречаться гораздо чаще у помесей,
которые происходят от разновидностей, нередко возникающих внезапно
и имеющих полууродливый характер, чем у гибридов, которые произошли
от видов, возникших медленным и естественным путем. В общем я вполне
согласен с д-ром Проспером Лукасом (Prosper Lucas), который, разобрав
огромное количество фактов, касающихся животных, приходит к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одни и те же, разнятся ли эти последние больше или меньше друг от друга, т. е. будут ли
скрещиваться особи одной разновидности, или различных разновидностей,
или разных видов.

Помимо вопроса о фертильности и стерильности во всех других отношениях, по-видимому, существует общее и близкое сходство между потомствами скрещивающихся видов и скрещивающихся разновидностей.
Если считать, что виды специально сотворены, а разновидности образовались в силу вторичных законов, это сходство способно возбудить удивление. Но оно находится в полной гармонии с воззрением, по которому
нет различия по существу между видами и разновидностями.

Краткий обзор

Первые скрещивания между формами, достаточно различными, чтобы
считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда стерильны.
Эта стерильность представляет всевозможные степени и часто так незначительна, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально

Краткий обзор 263

противоположным заключениям, классифицируя формы па основании
этого показателя. Стерильность врожденна, неоднородна у особей одного
вида и весьма чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень стерильности не находится в строгой зависимости
от систематического родства, но определяется различными любопытными
и сложными законами. Она вообще различна, а иногда и очень широко различна при реципрокных скрещиваниях между двумя видами. Она
не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов,
происшедших от него.

Точно так же при прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является побочной при различиях неизвестного свойства в их вегетативной системе; точно так же и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться
с другим является побочной при неизвестных различиях в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды одарены различными степенями
стерильности специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание
и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья
одарены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями
неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить' их срастание в наших лесах.

^Стерильность первых скрещиваний и их гибридного потомства не была
приобретена путем естественного отбора.²³ В случае первых скрещиваний
она, по-видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов она зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в ней двух различных форм; онр, по-видимому.
близкородственна со стерильностью, так часто поражающей чистые виды.
когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных
условий. ^Тот, кто может объяснить эти последние случаи, тот сможет
объяснить и стерильность гибридов.²⁴ Это воззрение находит себе сильную
поддержку и в параллелизме двух групп явлений, а именно: с одной
стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость
и фертильность всех органических существ, а с другой — скрещивание
форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или
сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства. "Приведенные выше факты стерильности незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех
этих случаях какая-то неизвестная связь соединяет степени стерильности
первых соединений со степенью стерильности их потомства. Рассмотрение
этих фактов диморфизма, а также результатов реципрокных скрещиваний
явно приводит нас к заключению, что первичная причина стерильности
скрещивающихся видов заключается лишь в различиях между их половыми элементами. Но почему у различных видов эти большие или меньшие модификации половых элементов, ведущие к взаимной стерильности,
сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит
в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов

264 Гибридизация

времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.²⁶

Неудивительно, что трудность скрещивания каких-либо двух видов
и стерильность их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами:

и то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания
и фертильность получающихся при этом гибридов, а также способность
прививаться друг к другу, хотя эта последняя способность, очевидно,
зависит от крайне разнообразных обстоятельств, до известных пределов
идут параллельно с систематическим родством форм, над которыми ведется
опыт, ибо в понятие о систематическом родстве мы включаем всевозможные черты сходства.

Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или достаточно сходны, чтобы считаться
за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда,
как столь часто утверждали, фертильны. Эта почти всеобщая и полная
фертильность также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природе, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникла
в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и что
они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразных
жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что
продолжительная доместикация ведет к устранению стерильности, и
потому маловероятно, что она и породила это самое качество. ^Независимо от вопроса о фертильности, во всех других отношениях замечается
весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями — в их
изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм.²⁶
Итак, хотя нам неизвестна точная причина стерильности первых скрещиваний и гибридов и также неизвестно, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся стерильными, однако
факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.

Глава Х
О НЕПОЛНОТЕ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ

Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. — О природе
вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве. — О течении времени,
как это следует из скорости денудации и отложения осадков. — О течении времени,
как это оценивается годами. — О бедности наших палеонтологических коллекций. —
О перерывах в геологических формациях. — О денудации гранитных областей. —
Об отсутствии промежуточных разновидностей в любой формации. — О внезапном
появлении групп видов. — Об их внезапном появлении в самых нижних из известных
нам .слоев, содержащих ископаемые остатки. — Древность обитателей Земли.

В VI главе я перечислил главные возражения, которые вполне основательно могли бы быть сделаны против защищаемых в этой книге взглядов. Большинство их нами уже рассмотрено. Одно из них представляет
совершенно очевидную трудность для этих взглядов, а именно: обособленность видовых форм и отсутствие между ними бесчисленных связующих звеньев. Я указал, почему такие связующие звенья обычно не встречаются в настоящее время при обстоятельствах, по-видимому весьма
благоприятных для их наличия, именно в обширной и непрерывной
[extensive] области с постепенно меняющимися физическими условиями.
Я старался показать, что жизнь каждого вида более существенно зависит
от присутствия других уже установившихся органических форм, чем от
климата, и что, следовательно, подлинно руководящие условия жизни
не сменяются путем совершенно нечувствительных переходов, как температура или влажность. Я старался также показать, что промежуточные разновидности из-за их меньшей численности по сравнению с формами, которые они связывают, мало-помалу будут вообще вытеснены и
истреблены, по мере того как идет дальнейшая модификация и усовершенствование. Однако главная причина того, что бесчисленные промежуточные звенья не встречаются теперь повсеместно в природе, зависит
от самого процесса естественного отбора, посредством которого новые
разновидности непрерывно вытесняют свои родоначальные формы и становятся на их место. Но ведь в таком случае количество существовавших
когда-то промежуточных разновидностей должно быть поистине огромным в соответствии с тем огромным масштабом, в каком совершается процесс истребления. Почему же в таком случае каждая геологическая формация в каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями?