Причины стерильности первых скрещиваний и гибридов 249

в реципрокных скрещиваниях: как мужской элемент одной формы мог
сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как
в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может
оплодотворить первую форму; такое своеобразное состояние воспроизводительной системы едва ли могло быть полезным какому-нибудь виду.

Обсуждая вероятность того, что виды делались взаимно стерильными
под действием естественного отбора, мы обнаружим, что наибольшая
трудность заключается в существовании многих градуальных шагов,
начиная со слегка ослабленной фертильности и вплоть до полной стерильности. Можно допустить, что зарождающемуся виду было бы полезно,
если бы он сделался в некоторой слабой степени стерильным при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким путем образовалось бы меньше смешанного
ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому виду в процессе его образования. Но кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень стерильности, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени,
которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки до ранга родов или семейств, тот придет
к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении
мне кажется, что это не могло осуществиться посредством естественного
отбора. Возьмем случай, когда два каких-нибудь вида при скрещивании
производят немногочисленное и стерильное потомство; что в этом случае
могло быть благоприятно для выживания тех особей, которые случайно
наделены в несколько большей степени взаимной стерильностью и которые, таким образом, приближались бы на одну маленькую ступеньку
к полной стерильности? А между тем, если теория естественного отбора
применима здесь, то продвижение в этом направлении должно было всегда
встречаться у многих видов, потому что множество из них взаимно совершенно бесплодны. Для стерильных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что модификации в их строении и фертильности медленно
накапливались путем естественного отбора, потому что при этом косвенным образом обеспечивалось преимущество сообществу, к которому принадлежат эти насекомые, над другими сообществами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальному сообществу,
если бы оно сделалось в некоторой степени стерильным при скрещивании
с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого
преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.⁹' ¹⁰

Но было бы излишним детально обсуждать этот вопрос в подробностях,
так как относительно растений мы имеем убедительное доказательство
того, что стерильность скрещивающихся видов должна быть приписана
какому-то принципу, совершенно независимому от естественного отбора.
Как Гертнер, так и Кельрейтер доказали, что в родах, заключающих
многочисленные виды, можно образовать последовательный ряд, начиная
от видов, которые при скрещивании дают все меньшее и меньшее число се-

Гибридизация

мян, и кончая видами, никогда не приносящими ни одного семени, и все же
как это видно по набуханию завязи, испытывающими влияние пыльцы некоторых других видов. Очевидно, здесь невозможно отобрать более стерильные особи, которые уже перестали давать семена, так что эта крайняя
степень стерильности, при которой одна лишь завязь испытывает влияние
пыльцы, не могла быть приобретена путем отбора; а из того, что законы,
определяющие различные степени стерильности, столь однообразны в животном и растительном царствах, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях.

Теперь мы рассмотрим несколько внимательнее вероятные черты различий между видами, которые вызывают стерильность первых скрещиваний и гибридов." В случае первых скрещиваний большая иди меньшая
трудность, с какой осуществляется соединение половых элементов и получается потомство, очевидно, зависит от нескольких различных причин.
Иногда мужской элемент, должно быть, физически не в состоянии достигнуть яйца, как например у растения с пестиком настолько длинным, что
пыльцевые трубки не могут проникнуть до завязи. Было замечено также,
что когда пыльца одного вида попадает на рыльце другого вида, состоящего
с первым в отдаленном родстве, то хотя пыльцевые трубки и выпускаются.
но не проникают сквозь поверхность рыльца. Далее, мужской элемент
может достигнуть женского элемента, но оказаться неспособным вызывать
развитие зародыша, что, по-видимому, и имело место в некоторых опытах
Тюрэ (Thuret) над фукусами. Эти факты столь же мало объяснимы, как и
то, почему известные деревья не могут быть привиты к другим. Наконец,
зародыш может развиться, но затем погибнуть на ранней стадии. Эта
последняя альтернатива не обратила на себя достаточного внимания, но,
основываясь на наблюдениях, сообщенных мне м-ром Хыоитом (Hewitt),
обладающим большой опытностью в скрещивании фазанов и домашней
птицы, я полагаю, что ранняя смерть зародыша весьма часто служит причиной стерильности при первых скрещиваниях. Недавно м-р Солтер (Salter) сообщил результаты исследования около 500 яиц, полученных от различных скрещиваний между тремя видами рода Gallus и их гибридов;

большинство этих яиц были оплодотворены, и в большинстве оплодотворенных яиц зародыши либо отчасти развились, а затем погибли, либо достигли почти полной зрелости, но молодые цыплята были неспособны пробить скорлупу.¹² Из вылупившихся цыплят более четырех пятых погибло
в течение первых дней или самое позднее недель «без всякой очевидной
причины, по-видимому, просто по неспособности к жизни»; так, из 500 яиц
было выкормлено лишь 12 цыплят. У растений гибридные зародыши,
вероятно, часто погибают таким же образом; по крайней мере известно, что
гибриды, полученные от весьма различных видов, иногда очень хилы,
низкорослы и погибают в раннем возрасте; Макс Вихура (Max Wichura)
сообщил недавно несколько поразительных случаев этого рода из своих
наблюдений над гибридными ивами. Следует отметить здесь, что в некоторых случаях партеногенеза зародыши в тех яйцах шелкопряда, которые
не были оплодотворены, проходят ранние стадии развития, затем погибают, подобно зародышам, происшедшим путем скрещивания между раз