Различие понятий «законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения»

Законы раздражения отвечают на вопрос, каким должен быть раздражитель, чтобы возникло возбуждение. Законы возбуждения отвечают на вопрос, каким образом может ответить возбудимая структура на действие раздражителя.

Не путайте закон «силы», как закон возбуждения, с законом «силы», как законом раздражения.

Сравните:

	Закон «силы» (возбуждения)	Закон «силы» (раздражения)
Определение	С увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры.	Чтобы возникло возбуждение, стимул должен быть достаточно сильным – пороговым или выше порогового[Б28] .
Область применения	Описание процесса возбуждения	Характеристика стимула

Нельзя согласиться с Н.Я.Агаджаняном [ , стр.28], что один и тот же закон рассматривает (описывает) разные явления[Б29] .

При выполнении закона раздражения – «силы» – возникает возбуждение, которое в свою очередь может протекать или по закону «силы» или по закону «всё или ничего».

Законы раздражения: силы, времени, градиента

[Б30] Характер ответных реакций отдельных возбудимых структур и организма в целом зависит от силы, длительности, скорости нарастания (градиента) силы раздражителя[Б31] .

Определение законов раздражения может быть очень коротким и всех трёх сразу:

Раздражитель может вызвать возбуждение, если он достаточно сильный (закон силы), длительный (закон времени) и быстро нарастает (закон градиента).

Строго говоря эти законы раздражения выполняются для элементарных возбудимых структур (участка мембраны, клетки, волокна) или для ответа минимальной силы составной структуры (мышца, нерв).

Закон силы

Прежде всего, необходимо помнить, что возбуждение может возникнуть при деполяризации мембраны до критического уровня (КУД). Раздражитель минимальной силы, вызывающий возбуждение называется пороговым. Раздражитель, сила которого превышает пороговый уровень, называется сверхпороговым. Следует обратить внимание на то, что, чем больше сила сверхпорогового раздражителя, тем быстрее возникает возбуждение.

Введение понятия «порог раздражения» как следствия закона силы является очень важным для оценки возбудимости объекта[Б32] .

Рис. 1306000041. Закон силы.

A ‑ подпороговый стимул, B – по­­роговый стимул, C – сверх­по­ро­го­вый стимул.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия. Объяснения в тексте.

Закон времени

Следует подчеркнуть, что согласно закону времени, слишком короткие по длительности стимулы не способны вызвать возбуждение, какими бы сильными они небыли. Это используется в физиотерапии при получении калорического эффекта при воздействии токами высокой частоты[Б33] .

Рис. 209271137. Закон времени

A — подпороговый стимул достаточной длительности для возникновения потенциала действия, B — по­­роговый стимул, недостаточной длительности для возникновения потенциала действия C — подпороговый стимул более чем достаточной длительности для возникновения потенциала действия.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия. Объяснения в тексте.

Важным следствием закона времени является введение понятия полезное время – минимальное время, которое необходимо для действия рассматриваемого раздражителя, чтобы возникло возбуждение. Почему полезное? Потому что дальнейшее действие раздражителя на структуру в состоянии возбуждения бесполезно, ничего уже не изменишь. Бесполезно теряется время.

Рис. 209271409. Полезное время при стимулах разной длительности.

A ‑ стимул по длительности равен полезному времени, B – стимул по длительности больше полезного времени.

Вверху – изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу – раздражающие стимулы. ПП – уровень мембранного потенциала покоя, КУД – критический уровень деполяризации (порог). ПД – потенциал действия. Объяснения в тексте.

Чем больше сила раздражителя, тем меньше полезное время. Но об этом чуть позже.

Закон градиента

Рис. . Закон градиента.