Дарвин и современная теория эволюции 507

'эукариотов, или теория «симбиогенеза», как ее назвал К. С. Мережковский (1909).

Теория симбиотического происхождения клеточных органелл эукариотов, в первоначальной форме сформулированная известным немецким
'ботаником А. Шимпером (Schimper, 1883), а затем К. С. Мережковским
<1909), А. С. Фаминцыным (1912), Портье (Portier, 1918), Б. М. КозоПолянским (1924), Уоллином (Wallin, 1927) и др., в настоящее время
приобрела много сторонников (см. особенно: Margulis, 1981). Согласно
этой теории, эукариотическая клетка представляет собой «суперклетку».
своего рода симбиотический организм. В процессе эволюции произошла
как бы «сборка» уже готовых деталей. Это — наиболее драматическое
макроэволюционное событие крупного масштаба в истории жизни на
земле. Аэробные прокариоты, проникшие в амёбоподобные фаготрофные
анаэробные клетки и нашедшие там убежище, превратились в митохондрип. В результате метаболические функции симбиотической клетки значительно интенсифицировались, что, вероятно, и создало предпосылки для
возникновения настоящего ядра. Однако окончательное формирование
ядра с генетическим материалом, упакованным в ^хромосомы, было, вероятнее всего, связано с приобретением нового эндосимбионта — спирохетополобной бактерии (Козо-Полянский, 1924; Margulis, 1981). Благодаря
этому стало возможным также возникновение мейоза, который, вероятно,
произошел путем последовательной серии скачкообразных изменений.
Следующим большим эволюционным скачком было происхождение растений в результате появления нового эндосимбионта — цианобактерий.
ставших пластидами (Schimper, 1883; Мережковский, 1909; Фаминцын,
1912, и мн. др.). Все дальнейшие макроэволюционные преобразования
эукариотов были основаны на чисто генетических механизмах — генных
и хромосомных мутациях, регулируемых и направляемых отбором, в сочетании с генетико-стохастическими процессами.

По современным представлениям, все функционирующие гены подразделяются на два основных типа — структурные и регуляторные. В отличие от структурных генов, определяющих последовательность аминокислот в белке, регуляторные гены лишь модифицируют или регулируют
активность других генов. Есть основания считать, что эволюция всего
организма определяется в основном изменениями не структурных генов,
а регуляторных, этими, как их остроумно назвали, «серыми кардиналами»
генетики. Многие регуляторные гены действуют в качестве генов-переключателей, т. е. они могут переключать организм или любую его часть с одного пути развития на другой и таким образом радикально изменять весь
ход онтогенеза. Поэтому роль регуляторных генов в процессах макроэволюции должна быть исключительно велика. Эта роль регуляторных генов
в настоящее время признается многими эволюционными биологами. Так,
по мнению Рэффа и Кофмена (Raff, Kaufman, 1983), наличие небольшого
числа «генов-переключателей» создает возможность для быстрых и резких
эволюционных изменений, и возникновение новых групп организмов, повидимому, связано с такими макроэволюционными событиями: «маленьким ключом можно втпереть большую дверь».

508 Лрмен Тахтаджян

Несколько десятилетий назад, когда классическая генетика была сосредоточена главным образом на изучении мутаций менделирующих генов
и поведении мутантов после скрещивания и когда регуляторные генетические механизмы не были еще достаточно известны, любые сальтационистские концепции, особенно гольдшмидтовская идея «многообещающих
монстров», подвергались резкой критике и нередко открыто высмеивались. Но позднее, когда генетика вступила в новую фазу развития, ситуация стала меняться и некоторые из наименее ортодоксальных представителей синтетической теории эволюции начали в той или иной форме признавать роль макромутаций в эволюции, в частности взгляды Гольдшмидта.
Одну из главных трудностей в принятии идеи Гольдшмидта многие ученые
видят в том, что поскольку макромутация должна появиться сначала в гетерозиготном состоянии, то макромутант должен быть стерильным.

Как теперь можно считать уже установленным, радикальные наследственные изменения всего организма или отдельных его частей (органов
или систем органов) могут быть вызваны только мутациями регуляторных
генов. При этом важно, что даже очень небольшие изменения регуляторных «генов-переключателей» могут быть фактором значительных, а иногда
даже очень крупных скачкообразных изменений. Конечно, подавляющее
большинство макромутаций бывают вредными или даже летальными.
Однако корректирующие и буферные эпигенетические механизмы могут
свести к минимуму отрицательный эффект многих вредных мутаций.
Благодаря этому вредные особенности мутантных «монстров» могут в некоторых, пусть даже очень редких случаях более или менее нейтрализоваться. Это произойдет значительно легче, если перспективный мутант
окажется в благоприятных условиях существования, где некоторые его
вредные качества могут оказаться нейтральными или даже полезными.

Перспективная макромутация, вероятно, лишь очень редко представляет собой одноактный процесс. Скорее всего, скачкообразный макроэволюционный процесс являет собой обычно серию быстро следующих друг
за другом мутаций регуляторных генов. Вероятно, именно таким путем
произошел мейоз, а не в результате одного революционного скачка, как
предполагал Дарлингтон (Darlington, 1958, р. 214).^в Пусковым механизмом каскада мутаций регуляторных генов могут быть изменения действия каких-либо генов-переключателей, вызывающие дестабилизацию генотипа. В результате создаются благоприятные условия для повышения
размаха изменчивости и возникновения целой серии следующих друг за
другом мутаций. Есть основания предполагать, что в этой серии последовательных мутаций регуляторных генов может быть известная направленность: первые мутации во многом ориентируют направление дальнейших
мутаций. Именно таким путем могли возникнуть многие сложные структуры, как глаз или крыло насекомого, птицы или летучей мыши. Этому
должны способствовать транспозиции мобильных диспергированных генетических элементов (МДГ-элементов), которые могут резко усилить темпы
спонтанного мутагенеза (Хесин, 1984).

⁶ 'It demands not merely a sudden change but a revolution', — писал он.