Дарвин и современная теория эволюции 499

или четырехчленные цветки, прямостоячие или висячие, с постепенной
или угловой плацентапией». В следующем письме к Хукеру (16 января
1869 г.), возвращаясь к этому вопросу, Дарвин пишет, что признаки,
являющиеся единообразными в пределах целых групп (как положение
семяпочек, расположение лепестков в бутоне и пр.), «не имеют жизненного
значения и поэтому не вырабатываются естественным отбором». Однако,
как замечает Уоллес (Wallace, 1889), позднее Дарвин был склонен возвратиться к своему более раннему взгляду, что решительно все видовые признаки полезны. Это хорошо видно из его письма (30 ноября 1878 г.) к немецкому зоологу и эмбриологу К. Земперу, где он пишет: «По мере расширения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень малые различия, рассматриваемые систематиками как не имеющие значения для
организма, постоянно оказываются важными в функциональном отношении; меня особенно поражает этот факт в отношении растений, которыми
ограничиваются мои наблюдения последних лет. Поэтому мне кажется
несколько опрометчивым считать небольшие различия между характерными видами, например обитающими на различных островах одного архипелага,³ не имеющими функционального значения и не зависящими
каким-либо образом от естественного отбора». И то же самое в письме
к Томасу Хаксли от 11 мая 1880 г.: «Когда я размышляю о бесчисленных
структурах, особенно у растений, которые двадцать лет назад назвали бы
просто „морфологическими" и бесполезными и о которых теперь известно,
что они имеют величайшую важность, я могу убедить себя, что все структуры могли развиться путем естественного отбора» (курсив мой. —
А. Т.). Столь же определенно мнение Уоллеса (Wallace, 1889), выраженное в его книге «Дарвинизм», где он утверждает, что «не доказано, чтобы
какой-нибудь „видовой" признак, сам по себе или в комбинации^; другими, отличающий вид от близких ему форм, был совершенно неприспособленным, бесполезным или излишним. Видовые признаки развились
и закрепились и могут развиться и закрепиться только путем естественного отбора вследствие их полезности». Такова точка зрения ортодоксального дарвинизма.

Еще во времена Дарвина и Уоллеса многие наблюдательные натуралисты не могли удовлетвориться идеей всемогущества естественного
отбора и указывали на существование «недарвиновских» (как их теперь
называют) факторов эволюции. В этом отношении особый интерес представляют взгляды такого выдающегося эволюциониста, как И. И. Мечников. В блестящем «Очерке вопроса о происхождении видов» (1876) ⁴
он указывал на то, что морфологические признаки, характерные для
систематических групп, «не могут быть всегда сведены к действию естественного отбора» (с. 140). При этом Мечников высказывает идею, которая до некоторой степени предвосхищает современные представления о «генетическом дрейфе». Он пишет: «Нередко самые маленькие океанические

³ Здесь Дарвин имеет в виду ранние работы Гулика (Gulick, 1872, 1873) об изменчивости раковин слизняков.

⁴ См.: И. И. Мечников. О дарвинизме. М.; Л., 1943.

'

Армен Тахтаджян

острова, отдельные скалы, выдающиеся из моря, содержат особые, или
исключительно им свойственные виды улиток. . .⁵ Легко допустить,
что такие виды произошли от одного общего родоначальника, но нет возможности, на основании существующих данных, приписать их образование действию естественного подбора» (с. 149). Подобный же результат
получается, по его мнению, и при изучении видовых особенностей насекомых. Наконец, таково же, по его мнению, происхождение расовых
особенностей человека, что отчасти согласуется с выводами современной
физической антропологии. «Все факты, взятые вместе, убеждают не только
в существовании, по и в обширности распространения таких особенностей,
которые образовались независимо от естественного подбора», — пишет
Мечников (с. 194). В отличие от Дарвина, который думал, что подобные
случаи скорее исключения из общего правила, Мечников считал, что «в действительности они составляют явление весьма распространенное и крупное».

Через много лет аналогичные взгляды о неадаптивной эволюции
высказал зоолог Шелл (Shull, 1936) в своей книге «Evolution». Он также
говорит о том, что представление о приспособленности животных и растений сильно преувеличено. Шелл считает, что адаптивными являются
признаки некоторых крупных групп, как например рыбы, птицы, рукокрылые, ластоногие, киты, сирены, но уже другие классы позвоночных
не обнаруживают столь явной адаптивности признаков группы, а среди
беспозвоночных адаптивности не обнаруживают даже типы. В своих
утверждениях Шелл, однако, заходит слишком далеко, особенно когда
он отрицает приспособительный характер типов беспозвоночных. Тем
не менее реакция против суперадаптационизма дарвинистов вполне
понятна.

Во времена Дарвина еще не было генетики, и поэтому соотношения
адаптивной и неадаптивной эволюции не могли быть решены строго научными методами. Это стало возможным лишь после зарождения генетики,
особенно генетики популяций. Однако даже с возникновением генетики
идея панселекционизма, особенно благодаря книге Фишера «Генетическая
теория естественного отбора» (Fisher, 1930), имела широкое распространение. Но по мере того, как становилась все более ясным роль случайных
генетических процессов в эволюции, все явственнее раздавались голоса
против панселекционизма и суперадаптационизма. Особенно убедительно
эти возражения сформулированы одним из наиболее выдающихся эволюционных биологовXX в. С. С. Четвериковым.

Основываясь на своих исследованиях по эволюционной генетике,
Четвериков пришел к выводу, что приспособленность не является ключом к пониманию всех проблем эволюции. Он считал важным различать
адаптивные и неадаптивные процессы эволюции. По его мнению, виды

⁶ Пример с улитками говорит о том. что Мечников был знаком с ранними публикациями Гулика (Gulick, 1872, 1873), который пришел к сходным выводам. Интересно.
что взгляды Гулика были подвергну] ы критике с позиций правоверного дарвинизма
самим Уоллесом (Wallace, 1889), а затем и Фишером (Fisher, 1"22).