Законы стерильности первых скрещиваний и гибридов 245

щения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения
чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие
резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце
плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние
растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.

Под рецнпрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю
тот случай, когда, например, ослии,а скрещивается с жеребцом, а кобыла
с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что
они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию
часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от
какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе.⁸ Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже
давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко
мржет быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким
образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми
лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой
М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько
других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей — фукусов. Гертнер, кроме того, нашел,
что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда,
не в столь резкой степени, — явление крайне обычное. Он наблюдал его
даже у близкородственных форм (например, Matthiola annua и М. glabra),
рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных
скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух
видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко
отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность
бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой
степени.

Из наблюдений Гертнера можно было бы привести несколько других
своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды
того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои
внешние особенности гибридному потомству; но эти две способности не
встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы
представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между
их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из
них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильны. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное
место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из

Гибридизация

чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны,
даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых
из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может
быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.

Рассматривая различные вышеприведенные правила? определяющие
фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее:

при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие,
отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации
от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию
благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной
изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых
скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из
родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание
между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому,
играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается
некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.

Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены
были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение
в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна,
если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения?
Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и
того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время
производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются
крайне трудно и, однако, производят довольно фертпльные гибриды?
Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и теми же двумя видами? Почему, можно даже спросить,
вообще возможно образование гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо
с легкостью скрещивания между их родителями, — такой порядок вещей
представляется странным.

Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают,
как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент
одного часто свободно действует на женский половой элемент другого,