Дарвин и современная теория эволюции 49t

вина это поняли. Но поистине удивительно, что до конца жизни этого"
не поняли такие ортодоксальные дарвинисты, как Эрнст Геккедь и
К. А. Тимирязев. Но интересно, что Уоллес, который вообще придавал
мало значения наследованию приобретенных признаков в эволюции
в 1867 г. фактически отказался от этой идеи, а в 1880-х годах был одним
из первых, кто с энтузиазмом приветствовал полное отрицание Вейсманом
наследования приобретенных признаков.

Из принятой Дарвином теории наследственности можно было сделать.
вывод, что все прошедшие через отбор новые полезные признаки при
последующих скрещиваниях с основной массой неизмененных особей должны
поглощаться и практически стираться в потомстве. Этот вывод был сделан физиком и инженером Флемингом Дженкином (Jenkin, 1867). Это
возражение Дженкина сам Дарвин считал очень серьезным. «Знаете,
я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи», —
писал он Хукеру о статье Дженкина (7 августа 1869 г.). До конца жизни
Дарвин был бессилен освободиться от «кошмара Дженкина». Возражения
Дженкина могли быть опровергнуты только после переоткрытия законов
Менделя и доказательства корпускулярной природы наследственности
и особенно после возникновения популяционной генетики, созданной
Четвериковым, Фишером, Райтом, Холдейном, Фордом, Ромашовым,
Дубининым, Добржанским и другими. По мнению Ф. Г. Добржанского
(Dobzhansky, 1967), первым опроверг возражения Дженкина С. С. Четвериков. Но, вероятно, позиции Дарвина были бы менее уязвимыми,
если бы он оценил экспериментальные работы некоторых предшественников Менделя, в том числе Найта (Knight, 1822), Сажрэ (Sageret, 1826)
и особенно Нодэна (Naudin, 1865), которая, правда, появилась лишь через несколько лет после «Происхождения видов». Работы этих, как и ряда
других гибридизаторов, ему были хорошо знакомы. В этих работах бвгло
доказано не только доминирование признаков, но также их сегрегация.
В них уже были заложены элементы корпускулярной теории наследственности, дискретное наследование признаков. И все же Дарвин прошел мимо
этих идей, не увидел в них ничего для себя полезного. На него также не
произвели никакого впечатления вполне корпускулярные идеи Френсиса
Голтона, высказанные, в частности, в его письме Дарвину от 19 декабря
1875 г. Удивительно, что и Уоллесу не помогли понять дискретный характер наследственности даже вновь открытые при его жизни законы Менделя.

НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Существование наследственной изменчивости послужило Дарвину
исходным пунктом в цепи аргументов в пользу эволюции посредством
естественного отбора. Но Дарвин не знал законов изменчивости («Our
ignorance of the laws of variation is profound», — пишет он в заключении
главы о законах изменчивости) и еще меньше он знал о законах наследственности («The laws governing inheritance are quiet unknown», — признается он в первой же главе книги). У него не было еще представления

Армен Тахтаджян

о дискретных единицах наследственной изменчивости, и поэтому ему было
невозможно понять, почему одна и та же особенность у разных особей
того же вида и у особей разных видов иногда наследуется, а иногда не
наследуется, почему в детях часто воспроизводятся определенные признаки деда или бабушки или других еще более отдаленных предков и
почему какая-нибудь особенность передается от одного пола обоим полам
или только одному полу и чаще всего, но не исключительно, тому же полу.
На эти вопросы могла бы ответить только менделевская генетика, которой
тогда еще не было.

Для современной теории эволюции элементарной единицей наследственной изменчивости является генная мутация. Кэк известно, генные
.мутации возникают как в результате спонтанных ошибок в репликации
генетического материала, так и под воздействием различных физических,
химических и биологических мутагенных факторов внешней среды. Частота мутирования разная у разных организмов и разных генов. Она
может быть разной даже у разных аллелей одного и того же гена. Несмотря на то что мутация отдельного гена — событие обычно очень редкое
^исключением являются нестойкие, или мутабильные, гены), суммарная
"частота генных мутаций для всего генома довольно значительная, особенно у высших организмов, обладающих большим числом генов. Суммарная частота мутаций у эукариотов намного выше, чем у прокариотов,
а у многоклеточных эукариотов — значительно выше, чем у одноклеточных. Мутабильность различна не только в крупных таксонах, но также
в пределах рода и даже вида.

Некоторые генные мутации возникают очень редко. С другой стороны,
известно много мутаций, называемых повторными, частота которых поддается измерению. Повторные мутации являются поэтому благодарным
материалом для эволюции. Но повторные мутации также имеют разную
частоту. Вероятность разных мутаций одного и того же гена неодинакова,
и некоторые изменения в последовательности нуклеотидов могут возникать чаще, чем другие. Более того, в силу генетических или онтогенетических ограничений некоторые мутации вообще не могут возникнуть. Так,
несмотря на то, что генетиками просмотрено два миллиарда дрозофил
разных видов, ни разу не были найдены дрозофилы с синими или зелеными глазами. Это объясняется тем, что в онтогенезе всего семейства
Drosophilidae нет биохимических предпосылок для создания соответствующих глазных пигментов (Тимофеев-Ресовский и др., 1977, с. 36).
По этой же причине селекционерам до сих пор не удалось создать розу
с синими или голубыми лепестками. Несмотря на эти ограничения, число
мутаций у дрозофилы и у розы очень велико. Но оно не бесконечно. Как
говорит Добржанский (Dobzhansky, 1970, р. 92), «мутационный репертуар гена велик, но не безграничен; он ограничен композицией гена».
имеется также определенное вероятностное ограничение мутационных
замещений аминокислотных остатков на близкие к ним по свойствам
(Волькенштейн, 1985), что несомненно ограничивает число вновь возникающих функционирующих генов. Но еще большие чисто эпигенетические
ограничения проявления генных мутаций имеются на всех уровнях он-